近年粤糖系列甘蔗品种系谱分析及核心种质利用

文明富 李奇伟 杨俊贤 刘福业 吴文龙 吴建涛 潘方胤

摘 要 在简述甘蔗育种历程的基础上，针对近年来培育的粤糖系列6个甘蔗品种进行系谱分析和核心种质评估，结果表明，所有供试品种的细胞质源均为热带种班扎马新黑潭，其遗传组成源由11个热带种、3个割手密种、2个印度种、3个中国种、1个大茎野生种及高粱共21个基础种质组成。此外，品种CP72-1210、F134、粤糖57-423和粤农73-204等作为主要核心种质，为新品种的培育起到关键作用。这些核心种质及衍生系可供甘蔗育种中选择亲本和配制杂交组合时参考。

关键词 甘蔗；系谱；核心种质

中图分类号 S566.1 文献标识码 A

甘蔗（Saccharum spp.）属于禾本科的C4植物，广泛分布于热带亚热带广大地区，具有典型的高光效、高生物量、生长快、抗旱、耐瘠薄等特性[1-4]，为全球第一大糖料作物，也是重要的工业和生物能源原料[5]。

甘蔗属起源于8、9万年前，由高粱属分化而来[6-7]。分子细胞遗传学研究结果表明，甘蔗是由多倍体原种热带种（S. officinarum L.，2n=80，X=10）作母本，多倍体野生种割手密种（S. spontaneum L.，2n=40～128，X=8）作父本经过一系列杂交形成的异源多倍体作物，染色体数在100～150条之间，其中约75%～85%的染色体来源于热带种，15%～25%来源于割手密种[6，8-9]，在第一次和第二次（热带种作母本，F1作父本）杂交过程中，染色体按照2n+n的特有方式传递，因此杂交后代的糖分、产量等农艺性状得以快速恢复，这个过程被称为“甘蔗高贵化”过程[10]，这是甘蔗遗传育种的理论基础。近年来，虽然一些其它原种如印度种、中国种、大茎野生种也被应用到甘蔗的品种改良中， 但Irvine[11]、DHont[12]和Brown[13]的研究结果表明，这些原种属于热带种和割手密种天然杂交的后代，因此现代甘蔗的血缘主要还是由热带种和割手密种血缘组成，每个种细胞质都含有15个以上的基础种质。

甘蔗育种发展至今，可以将发展进程大概分为5个阶段（图1）[14]：（1）利用热带种选育时期：该时期始于1858年Barbados报道发现甘蔗可以结实[15-16]，随后在热带种种内进行杂交育种。（2）利用“高贵化”过程选育高贵化品种时期：该时期主要是利用多倍体原种热带种与多倍体割手密种间进行杂交，使杂交后代的糖分、产量等农艺性状恢复稳定。（3）利用高贵化品种培育杂交后代时期：该时期主要是利用高贵化品种进行杂交，培育创造更多的种质资源。（4）利用高贵化杂交后代选育现代品种时期：该时期主要是里高贵化培育的优良种质资源作为杂交亲本，通过杂交促使种间优良基因进一步整合，选育更加优良的现代甘蔗栽培品种。（5）拓宽品种遗传组成源选育种时期：该时期主要是通过不断杂交或回交增加后代的基础种质，快速地改良甘蔗杂交后代的糖分、产量和其它农艺性状。至今，通过对甘蔗亲本的遗传组成、性状分析，已经培育出许多适合各种不同的生态环境和地区种植的现代甘蔗品种，推动着甘蔗产业快速稳步向前发展。

综观甘蔗育种的发展历程，甘蔗育种是一个不断扩宽甘蔗遗传组成源来选育新品种的过程。然而，在甘蔗育种上，杂交F1代由两个亲本物种的染色体的不同等位基因随机排序和分布重组形成，后代遗传信息具有一个独特的、不可预测特性。这种特殊的遗传方式使得后代的遗传信息更加复杂化[24]。因此，甘蔗育种工作者对亲本和杂交组合的筛选和利用十分重视。国内外不少研究者在这方面作了不少的经验总结，意识到甘蔗品种的选育在于不断增加子代的血缘。这就要求在选择亲本和配置杂交组合时，要了解亲本的遗传组成源的信息，才能选用具有遗传组成源差异大的亲本进行杂交组合配置，以求有更多几率从子代群体中选择出经济性状优良的甘蔗品种。笔者通过对广州甘蔗糖业研究所培育的粤糖系列国家和广东省审定的6个甘蔗良种进行系谱研究，分析粤糖系列甘蔗育种核心种质作为育种材料的应用情况，为甘蔗育种选择亲本和配置杂交组合时参考。

1 材料与方法

1.1 材料

供试品种为粤糖系列国家和广东省审定的6个优良品种，分别是粤糖96-86、粤糖00-236、粤糖03-373、粤糖03-393、粤糖04-245和粤糖04-252，品种审定时间、亲本组合及品种特性详见表1。

1.2 系谱分析

各品种以其亲系逐代寻根，绘制系谱图[25]。细胞质源分析以各品种的母本逐代寻根，直至查出原始母本（细胞质源）。遗传组成源的分析则以品种的父母本同时逐代寻根至遗传组成源（基础种质），然后进行综合确定。

2 结果与分析

2.1 品种系谱分析

6个良种的系谱列于图2和图3，从图中可以看出，总共包含有21个不同的基础种质，其中热带种有11个：班扎马新黑潭（B. Hitam）、黑车里本（Black Cheribon）、卡路打不挺（K. Boothan）、路打士（Loethers）、拉海那（Lahaina）、斐济（Fiji）、克里斯他林那（Crystalina）、灰毛里求斯（A. mauritius）、拔地拉（Badila）、有纹毛里求斯（S. mauritius）和维来伊（Vellai），占总遗传组成源的52.38%，所占比例最高。割手密种有3个：爪哇割手密（Glagah）、印度割手密（Co. spont）和崖城割手密（Saccharum spontaneum L. of Yacheng），占总遗传组成源的14.29%。印度种有2个：春尼（Chunnee）、甘沙（Kansar），占总遗传组成源的9.52%。中国种有3个：中国种（O. Tekcha）、中国种（品种名未详）和夏威夷育巴（H. uba），占总遗传组成源的14.29%。此外，还有大茎野生种（S. robustum）和高粱[Sorghum bicolor（L.）Moench]，分别占总遗传组成源的4.76%。遗传组成源所占比例从高至低分别为：热带种、割手密、中国种、印度种、大茎野生种和高粱。

2.2 6个良种的细胞质源和遗传组成源分析

6个良种的细胞质源均为热带种班扎马新黑潭（表1）。其遗传组成源由11个热带种、3个割手密种、2个印度种、3个中国种、1个大茎野生种及高粱共21个基础种质组成（表1）。粤糖96-86、粤糖00-236、粤糖03-373、粤糖03-393、粤糖04-245和粤糖04-252六个良种的遗传组成源均含有多个热带种、印度种、中国种和割手密品系的血缘。共同的遗传组成源为爪哇割手密（Glagah）、印度割手密（Co. spont）、春尼（Chunnee）、班扎马新黑潭（B. Hitam）、黑车里本（B. Cheribon）、卡路打不挺（K. Boothan）、路打士（Loethers）、拉海那（Lahaina）、斐济（Fiji）、克里斯他林那（Crystalina）、灰毛里求斯（A. mauritius）、中国种（O. Tekcha）、中国种（品种名不详）。而粤糖03-373和粤糖03-393两个良种尚含有大茎野生种（S. robustum）和高粱（Sorghum bicolour）的血缘，粤糖04-245和粤糖04-252两个良种尚含有高粱的血缘。热带种和印度种是供试品种的最主要的遗传组成源。粤糖03-373、粤糖03-393、粤糖04-245、粤糖04-252和粤糖96-86五个良种的遗传组成源数一样多，均含有17个，而粤糖00-236良种只有含有15个遗传组成源。

2.3 核心种质分析

通过对6个品种的系谱分析发现，这些品种都含有多个利用“高贵化”过程选育高贵化品种时期的主要核心种质，包括POJ2878、POJ2725、POJ100、POJ920、POJ143、POJ213、EK2、Co206、Co285、Co290、Co291等。该时期POJ系列和Co系列是分别由印尼和印度两个国家选育的品种。这些核心种质是甘蔗种间杂交第一代或第二代选育出的优良杂交品种，含有甘蔗不同种的优良性状相关基因，为甘蔗育种奠定了重要基础。另外，这些品种都含有F134、粤糖57-423、粤农73-204、CP72-1210、CP65-357和CP56-63等，这些核心种质属于利用高贵化杂交后代选育出的现代品种。其中CP72-1210曾是美国佛罗里达州推广面积最大的品种，该品种高糖、高产、中茎、宿根性强，是一个我国近期育种效果较好的甘蔗杂交亲本。粤糖57-423是我国自育品种，该品种高糖、高产、大茎，是20世纪60年代深受欢迎的品种，但是该品种晚熟、榨季前中期蔗糖分不够高，加之它必须在水足、肥丰、管理条件好的情况下种植才能获得高产。该品种也是我国近期育种效果较好的甘蔗杂交亲本之一。F134是中国台湾培育的优良品种，该品种在我国甘蔗育种上作为优良亲本做出了非常大的贡献。据统计，中国大陆培育的甘蔗品种中，利用F134作为亲本培育的品种有40个以上，利用CP72-1210作为亲本培育的品种有20个以上，利用粤农73-204和粤糖57-423作为亲本培育的品种分别达10个以上[26]。因此，在今后育种亲本选配中，在拓宽亲本遗传多样性的基础上，还需要兼顾充分利用这些核心种质及其衍生后代[26-28]。

3 讨论与结论

甘蔗育种至今已有150多年历史，经历5个不同育种时期，发展了许多新的育种技术，也积累了大量的实践经验。研究结果表明，在甘蔗育种过程中，优良品种同时也是优异的种质资源。如CP72-1210曾是美国佛罗里达州推广面积最大的品种，在我国近期所培育的甘蔗品种中，利用CP72-1210作为亲本培育的品种有20个以上，作为一个好的亲本材料，为我国甘蔗育种做出了很多的贡献。在甘蔗育种亲本选配中，粤糖96-86、粤糖00-236、粤糖03-373、粤糖03-393、粤糖04-245和粤糖04-252既可作为优良品种进行推广种植，又可作为优良亲本资源加以利用。另外，亲本选择时，亲本双亲之间的血缘关系要尽可能的远，充分发挥杂种优势作用，这样在后代才能出现突破性优异性状[26-28]。

在甘蔗育种上，单一化的细胞质源将严重限制优良品种的选育。6个品种的细胞质源均为班扎马新黑潭，究其原因是这些品种选用的母本均来自POJ2878的后代，因而其细胞质源都为热带种的班扎马新黑潭。细胞质源过分集中，对品种抗逆性和抗病性的维持稳定无疑是不利的。在生产上若遇到毁灭性的虫害或病害是非常危险的。在利用这些品种作为亲本制定杂交组合时，需要避免细胞质源单一化的亲本组合配制。因此，在今后甘蔗育种亲本选择时，需要扩大甘蔗品种的细胞质源，包括热带种、割手密种、印度种等，如EK2、POJ213、Co285、Co291等的后代[29-30]。

亲本遗传信息对于育种杂交组合选配十分关键。而现代甘蔗品种的选育在于不断增加子代的血缘，这就要求在选择亲本和配置杂交组合时，要了解亲本的遗传组成源的信息，才能选用具有遗传组成源差异大的亲本进行杂交组合配置，以求有更高机率从子代群体中选择出经济性状优良的甘蔗品种。因此，凡一个杂交或回交能使其后代增加新的遗传组成源，尤其是增加其近缘属的基础种质，就会有更大的机会在这些杂交后代群体中选育出各方面性状比亲代更优的品种。6个品种遗传组成源都有割手密种、印度种、热带种、中国种血缘，2个品种含有大茎野生种的血缘，4个品种还含有高梁血缘。由此可以看出，对斑茅、高粱等近缘属的利用极少。因此，在今后亲本选择上，需要有意地拓宽甘蔗品种的遗传基础。同时，也可以应用现代生物技术手段，导入外源的优良基因，增加更多的遗传信息，为甘蔗育种服务。

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