橡胶叶水浸提液对花生幼苗早期根系形态及其生理特性的影响
2014-04-29杨华庚颜速亮陈慧娟
杨华庚 颜速亮 陈慧娟
摘 要 为深入理解橡胶树的化感抑制作用，采用适当浓度的橡胶叶水浸提液处理刚萌动的花生种子10 d，测定花生幼苗早期根系形态及其生理指标。结果表明：橡胶叶水浸提液能显著降低花生幼苗胚根长度、苗高、根鲜重、地上部鲜重以及根冠比，对根生长的抑制作用比地上部强烈；能显著降低根系总长、根表面积、根体积和根尖数，但对根平均直径有轻微的促进作用，与对照相比，差异不显著；能显著降低根系SOD、POD、CAT活性、可溶性蛋白质、可溶性糖、脯氨酸含量以及根系活力，却明显增加根系MDA含量和相对电导率。说明橡胶叶水浸提液可通过破坏花生幼苗的抗氧化防御机制，降低其渗透调节能力，减少根系的吸收面积，抑制根系的吸收活性来抑制花生幼苗的生长。
关键词 橡胶树；化感作用；根系形态；抗氧化机制；渗透调节
中图分类号 S794.1 文献标识码 A
农林复合系统是农业生产中传统的土地利用和经营模式，对于解决农林用地矛盾、充分利用环境中的资源和能量、改善生态环境、提高土地生产力有重要作用。农林复合系统内的植物种间关系除存在光、热、水、养分的竞争外，还受植物种间化感作用的影响[1]。田楠等[2-3]研究了林（果）粮间作系统中的化感作用现象，结果发现，泡桐、杨树、苹果、梨等12种树木枯落叶对小麦、玉米存在促进或抑制生长的效应。Lisanework等[4]研究发现，墨西哥柏木和3种桉树对鹰嘴豆、玉米、豌豆、画眉草4种农作物的种子萌发和幼苗生长均有抑制作用，抑制作用强度因树木不同而有差异。可见，农林生态系统中的化感作用现象是普遍存在的。化感作用效应引起的种间关系不协调会导致作物生长受抑，生产效益下降[2]。因此，研究农林复合系统中的化感作用现象，对农林复合系统的种间优化配置、农业生产力提高以及可持续生产具有重要意义。胶园间作是中国橡胶生产的重要栽培模式。据不完全统计， 中国胶园间作面积约占全国植胶面积的4%，已引进胶园间作的作物有20多种[5]。过去对橡胶人工间作系统的建立，往往只是从经济和资源利用的角度进行人工组合，而忽视了橡胶树与间作物之间存在的化学生态关系所引起的种间关系不协调问题。近年来的研究结果表明，胶园间作复合系统存在化感作用现象。曹潘荣等[6]研究了胶园长期间作茶树引起茶叶产量与品质下降的化感作用因素，结果发现，一定浓度的橡胶叶水浸提液抑制了茶子萌发及其幼苗生长。杨华庚等[7]研究了不同橡胶品系及其器官的化感作用效应，结果表明，橡胶树不同品系及其器官的水浸提液对花生、西瓜、玉米种子萌发及其幼苗生长有促进或抑制作用，同一品系不同器官、不同品系间的化感作用强度存在差异。颜桂军等[8]也报道了一定浓度的橡胶叶水浸提液对玉米、黄豆、南瓜、花生的种子萌发和幼苗生长有抑制作用。目前，虽然相关研究已对橡胶树的化感作用进行了生物测定，但尚未从组织形态结构和生理特性等方面对橡胶树的化感作用机理进行过探讨。为此，本文在前期研究的基础上，采用橡胶品系热研7-33-97叶水浸提液对刚萌动的花生种子进行处理，研究叶水浸提液对花生幼苗早期根系形态及其抗氧化酶活性、膜脂过氧化、质膜透性、渗透调节的影响，为深入理解橡胶树的化感抑制作用提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料
1.1.1 植物材料 从橡胶品系热研7-33-97的1年生茎干上选取新鲜、干净、无病虫危害的充分老熟叶片作为供体材料，以本地市场购回的海南本地种红皮花生种子为受体材料。
1.1.2 主要试剂 次氯酸钠、氯化三苯基四氮唑、硫代巴比妥酸、茚三酮、蒽酮、考马斯亮蓝G-250、磷酸二氢钠、磷酸氢二钠、聚乙烯吡咯烷酮（PVP）、氯化硝基四氮唑蓝（NBT）、30%过氧化氢等。
1.2 方法
1.2.1 橡胶叶水浸提液的制备 水浸提液的制备参考曹潘荣等[6]的方法。将橡胶叶片洗净、自然晾干、剪碎，称取鲜重，加入相当于材料鲜重5倍的蒸馏水，在25 ℃下浸提24 h，期间多次搅拌，然后用双层纱布过滤1次，再用滤纸过滤2次，即可得到有效抑制浓度为200 g/L（w/v）的水浸提液，4 ℃保存备用。
1.2.2 试验处理及指标测定 选取新鲜、饱满、大小基本一致、无病虫害的花生种子，用5%次氯酸钠溶液消毒10 min，经蒸馏水冲洗3～4次后浸种、催芽，萌发后从中选取萌发一致的种子，播于培养皿（Φ=10 cm）中，其内铺有厚度为 0.5 cm，经清水洗涤及高温消毒的细砂，每皿20粒种子，然后加入橡胶叶水浸提液10 mL，使砂层湿润，对照加相同体积的蒸馏水，每处理重复6次。将种子放置于光照培养箱内于（25±1）℃、110 μmol/（m2·s）条件下进行培养，每天光照12 h。在培养期间每皿定时加入10 mL水浸液或蒸馏水以保持砂层湿润。10 d后取出所有的幼苗测定幼苗根长、苗高，根鲜重和地上部鲜重。然后取经充分洗净的根系进行扫描，将完整的根系图像存入计算机，再用WinRhizo 2008a（Regent Instruments Inc.，Canada）根系分析系统对根系总长、根表面积、根平均直径、根体积、根尖数进行定量分析。取根尖1 cm根段测定根系活力、相对电导率、丙二醛（MDA）、可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸含量、超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）活性。
根系活力参照孔祥生等[9]的方法，采用氯化三苯基四氮唑（TTC）法测定；质膜透性参照郝建军等[10]的方法，采用电导率仪法测定；丙二醛含量参照孔祥生等[9]的方法，采用硫代巴比妥酸法测定；脯氨酸含量参照李合生等[11]的方法，采用茚三酮法测定；可溶性糖含量参照李合生等[11]的方法，采用蒽酮比色法测定；可溶性蛋白质含量参照李合生等[11]的方法，采用考马斯亮蓝G-250 染色法测定。
粗酶液提取：称取0.5 g根样放入研钵内，加入少量经预冷的50 mmol/L pH7.8磷酸缓冲液（内含1% PVP），在冰浴上研磨，磨成匀浆后移入离心管内，并用上述磷酸缓冲液分2次冲洗研钵，转入离心管内，使提取液终体积为5 mL。将提取液放置于4 ℃ 11 000 ×g冷冻离心机内离心20 min，上清液用于SOD、POD、CAT活性、可溶性蛋白质含量测定。
酶活性测定：SOD活性参照李合生等[11]的方法，采用氮蓝四唑（NBT）法测定，以抑制NBT光化还原的50%为1个酶活性单位。POD活性参照郑炳松等[12]的方法，采用分光光度计法测定，以每分钟吸光度增加0.1的酶量为1个酶活单位（U）。CAT活性参照孔祥生等[9]的方法，采用紫外吸收法测定，以每分钟吸光度减少0.1的酶量为1个酶活单位（U）。
1.3 数据处理与统计分析
采用Excel软件对数据进行整理分析，应用SPSS 17.0统计软件对数据进行显著性分析。根据测定值，采用Williamson等[13]的方法，计算化感效应指数，用于化感作用分析。当T≥C时，RI=1-C/T；当T
2 结果与分析
2.1 橡胶叶水浸提液对花生幼苗生长的影响
橡胶叶水浸提液处理后，花生幼苗的胚根长度、苗高、根鲜重、地上部鲜重极显著降低，分别比对照处理的降低了79.31%，41.10%，92.28%，53.48%。胚根长和根鲜重的化感效应指数RI值分别为-0.79和-0.92，而苗高和地上部鲜重的化感效应指数RI值分别为-0.41和-0.53，说明橡胶叶水浸提液对根生长的抑制作用比地上部强烈。由于花生幼苗的根生长比地上部生长更容易受到水浸提液的严重抑制，导致了根冠比的极显著降低，其值比对照处理的降低了81.48%，说明橡胶叶水浸提液对花生幼苗根冠比的抑制作用依然较为强烈（表1）。
2.2 橡胶叶水浸提液对花生幼苗根系形态的影响
从表2可见，橡胶叶水浸提液处理后，花生幼苗根系总长、根表面积、根体积、根尖数极显著减少，分别比对照处理的降低了72.22%，71.02%，69.76%，41.79%。抑制作用以根系总长、根表面积和根体积为最强，RI值大约均在0.7左右。橡胶叶水浸提液对根平均直径有轻微的促进作用，但根增粗不显著。可见，橡胶叶水浸提液对花生幼苗根系的抑制作用主要表现在降低根系的吸收面积。
2.3 橡胶叶水浸提液对花生幼苗根系膜脂过氧化、质膜透性和抗氧化酶活性的影响
MDA是膜脂过氧化作用的末端产物，其含量的多少反映了膜脂过氧化的程度，而相对电导率则是衡量质膜透性大小的指标，其值的大小反映了质膜系统受损的程度。由表3可知，橡胶叶水浸提液处理后，花生幼苗根系的MDA含量、相对电导率极显著上升，分别比对照处理的增加了43.04%和3.49倍，RI值分别为0.30和0.78，表明橡胶叶水浸提液促进了花生幼苗根系的质膜过氧化过程，使质膜的完整性受到破坏。
SOD、POD、CAT是细胞内清除活性氧毒害的抗氧化酶系统。从表3可看出，橡胶叶水浸提液处理后，花生幼苗根系的SOD、POD活性极显著降低，CAT活性显著减少，分别比对照处理的降低了34.00%，17.99%和25.02%。说明橡胶叶水浸提液明显降低了花生幼苗根系抗氧化酶清除活性氧的能力。水浸提液对抗氧化酶活性的抑制作用，以SOD活性为最强，其次是CAT活性，最后是POD活性。
2.4 橡胶叶水浸提液对花生幼苗根系渗透调节物质含量和根系活力的影响
橡胶叶水浸提液处理后，花生幼苗根系的可溶性蛋白质、可溶性糖、脯氨酸含量极显著降低，分别比对照处理的减少了51.53%，67.92%，55.74%（表4）。表明橡胶叶水浸提液能显著减弱花生幼苗根系的渗透调节能力。其中，以对可溶性糖积累的抑制作用最强。此外，橡胶叶水浸提液处理后，花生幼苗的根系活力极显著降低，下降幅度可达37.43%。暗示橡胶叶水浸提液能明显降低花生幼苗根系对养分和水分的吸收能力。
3 讨论与结论
植物的根系形态及其生理特性影响根系对养分、水分的吸收能力。根系长度、根表面积、根体积是反映根系发育状况的重要指标，是植物对养分、水分吸收能力的重要决定因子[14]，而根平均直径和根尖数也能在一定程度上反映出根系吸收能力的大小[15]。根系活力是根系生理特性的重要指标，其值的大小反映了根系吸收及合成代谢能力的强弱[16]。研究显示，植物根系的解剖结构和根系形态及其构型在化感胁迫下会发生相应的变化。Chon等[17]研究结果表明，一定浓度的紫花苜蓿叶提取物显著抑制紫花苜蓿和稗草的根生长和形态分化，使根生长受阻并产生肿胀。Cruz-Ortega等[18]研究发现，在一定浓度的葫芦科植物棘瓜水渗出液的处理下，供试的受体植物的胚根生长显著受抑，根尖变褐而且增厚；根冠细胞出现无定形和不分裂的细胞核、线粒体、内质网，而液泡则发生内陷；菜豆根尖围绕静态中心周围的细胞出现压缩，组织杂乱无章，缺乏明显的细胞分化，而夏枯草和黑籽南瓜根组织内某些细胞器、质膜和细胞壁的超微结构发生了改变。蔡世林等[19]研究指出，一定浓度的曼陀罗叶水浸提液处理下，大豆幼根缩短变粗，根尖严重弯曲；根长、根尖长、侧根数目、根毛区长、根毛区占根尖比例、根毛长及根毛密度均下降。特别是在高浓度的处理下，这种抑制作用更为显著。本研究结果表明，橡胶叶水浸提液对花生幼苗根系的抑制作用比地上部分强烈，对根的抑制作用主要表现在显著降低花生根系总长、根体积、根表面积和根尖数，而对根平均直径有轻微的促进作用，与对照相比，根增粗不显著。根直径增加可能是由于根冠细胞再生受抑，维管柱增大和皮层细胞层数增加的缘故[17，20]，而根增粗可以弥补因须根数量减少所造成的吸收面积降低[21]。橡胶叶水浸提液可能通过扰乱根组织的脂质代谢，抑制蛋白质合成，降低根组织的运输或分泌能力[20]；破坏根组织的激素平衡，降低赤霉素（GA3）、生长素（IAA）等促进生长的激素水平，而增加脱落酸（ABA）等抑制生长的激素水平[22-23]；诱发活性氧代谢失调致使细胞产生氧化损伤，抑制了根尖组织的有丝分裂，并影响根成熟区的细胞长度[19，24-26]等方式来抑制花生幼苗根系的生长发育，从而导致根系的有效吸收面积明显下降。又由于花生幼苗根系活力受到橡胶叶水浸提液的显著抑制，因而减弱了花生幼苗根系吸收和合成代谢能力，影响了花生幼苗对养分离子的吸收[16，27-28]，从而抑制了地上部分的生长。
在正常情况下，植物细胞中自由基的生成与清除处于动态平衡状态，自由基的积累处于不会对细胞造成损害的较低水平上。然而在化感胁迫下，这种平衡被破坏，植物体内的O2·- 、H2O2等活性氧大量增加，从而引发膜脂过氧化，损伤细胞质膜的结构与功能，使细胞受伤害[29-32]。许多研究结果表明，化感胁迫引发的氧化胁迫，提高了SOD、POD、CAT、APX、GPX、GR、GST等抗氧化酶的活性[29-30]，以清除过量的活性氧伤害。SOD、POD、CAT是细胞内抵御活性氧伤害的重要保护酶系统。SOD催化O2·- 发生歧化反应生成H2O2，H2O2则在CAT和POD的催化下转化成H2O和O2，三者协调一致，共同作用，可使活性氧维持在较低水平上。本试验结果表明，橡胶叶水浸提液引发活性氧代谢失调，导致活性氧不断积累，从而对抗氧化酶结构造成损伤，使其活性下降，阻碍了活性氧的清除，从而加剧了膜脂过氧化作用，使MDA含量显著增加，不断增加的MDA与脂类、核酸、糖类和蛋白质分子发生交联反应，使质膜结构和功能严重受损，质膜的通透性明显增大，细胞内含物大量渗漏，引起花生幼苗体内生理代谢的紊乱，从而抑制了花生幼苗根系和地上部分的生长。可见，橡胶叶水浸提液诱导的活性氧代谢失调是导致花生幼苗产生化感抑制作用的一个重要原因。缪丽华等[33]研究结果表明，较高浓度的再力花地下部水浸提液对5种水生植物幼苗体内SOD、POD和CAT活性有显著的抑制作用，这与本试验结果一致。
脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白是植物体内重要的渗透调节物质，能维持或降低植物体内细胞渗透势，增强细胞的持水能力，在保护蛋白质分子、抵御氧化胁迫，减轻逆境对生物膜伤害等方面发挥了重要作用[34]。有研究报道称，一定强度的化感胁迫下，可溶性蛋白、可溶性糖、脯氨酸会在植物体内积累[31，35]，以增强植物对化感胁迫的适应能力。但在高强度的化感胁迫下，可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸的含量水平受到明显的抑制，并且显著低于对照水平[35-37]。本试验结果与黄溦溦等[35]、李翔等[36]、郝飞等[37]研究结果相同。表明在严重化感胁迫下，花生幼苗体内的渗透调节作用受到破坏，减弱了渗透调节物质对细胞的保护作用，从而加重了花生幼苗的伤害。橡胶叶水浸提液可能通过改变控制这些渗透物质合成途径的基因表达下调有关合成途径的酶活性和上调有关降解途径的酶活性，来抑制这些渗透调节物质的含量水平[38]，从而影响细胞内的渗透调节能力。
综上所述，在一定浓度的橡胶叶水浸提液处理下，花生幼苗的抗氧化酶防御机制和渗透调节机制受到破坏，导致细胞膜脂过氧化加剧，引起细胞的氧化损伤，从而显著抑制了花生幼苗根系的生长发育，导致根系吸收面积明显减少，根系活力显著降低，因而减弱了根系吸收和合成代谢能力，影响了根系对养分的吸收，从而抑制花生幼苗地上部分的生长。本试验结果深化了对橡胶树化感抑制作用的理解，但要切实反映橡胶树对受体植物根系形态和生理代谢的化感作用影响，还需进一步模拟自然条件进行研究。根据先前的研究[6-8]以及本研究结果，推测橡胶树体内含有影响受体植物生长发育的化感物质，今后还需对橡胶树体内的化感物质进行鉴定分析，以明确橡胶树化感作用的主要物质及其作用效应，为深入揭示橡胶树化感作用机理奠定理论基础。
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