大花蕙兰成花过程中各器官可溶性糖含量的变化

秦建彬等

摘 要 以绿花大花蕙兰‘V3为材料，将其成花过程分为未分化期、花芽分化期、花箭伸长期和花朵开放期，研究这4个时期可溶性糖在不同器官中的分布情况。结果表明：不同时期内各器官中可溶性糖含量有各自的变化规律，假鳞茎和花箭基部为上升、下降，再上升、下降的波浪型变化，花箭顶部为上升、平缓、下降、上升的变化，根为上升、下降、平缓、上升的变化，不同时期叶片变化差别较大。

关键词 大花蕙兰；成花过程；可溶性糖

中图分类号 S682.31 文献标识码 A

Change of Soluble Sugar Content in Various Organs

During Flower Formation of Cymbidium

QIN Jianbin1， YE Biwei1， YU Zuyun2

1 Agricultural Science Research Institute of Fuzhou， Fuzhou， Fujian 350019， China

2 Ri-yi Flower Co.， Ltd.， Fuqing， Fujian 350313， China

Abstract With green flowers Cymbidium‘V3as the material， the distribution of soluble sugar in different organs during pre-differentiation stage， flower bud differentiation stage， flower stalkelongation stage and blooming period were studied. The results showed that the distribution of soluble sugar in different organs during flower formation stages were different. The changes in pseudobulb and the base of flower buds was in a wave pattern of increasing， decreasing， increasing and decreaseing， and that in the top of flower buds was in a shape of incresing， stagnation， falling and rising， while that in root was rising， falling， stagnation and rising. The changes in leaves varied greatly in different stages.

Key words Cymbidium； Process of flower formation； Soluble sugar content

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2014.08.009

在福州地区栽培的大花蕙兰（Cymbidium），为了能在春节前开花，6～10月份需要运送到高海拔的山区进行越夏催花栽培。绿花大花蕙兰‘V3（Cymbidium‘Greensleeves）在海拔1 000 m的山区诱导后开花率为80%，上山（30±2）d后开始花芽分化，（70±3）d分化完成，90 d可见2 cm左右的花芽[1]。在诱导成花的过程中，温度和光照是2个十分关键的因子，国内外的大部分研究主要围绕温度和光照进行[2-7]。也有部分学者研究了大花蕙兰花芽分化过程中，植株体内各种微量元素的变换情况[8-9]，对于在花芽诱导及成花过程中营养物质的变化情况，笔者曾经研究了2个不同处理过程中碳水化合物在叶片和腋芽中的变化情况[1]，但对于大花蕙兰体内各器官中可溶性糖含量的变化规律尚未见报道。因此，本文通过对大花蕙兰从上山到开花各个时期不同器官内可溶性糖含量的测定，拟揭示可溶性糖在此过程中的变化规律，为今后更深入地研究大花蕙兰的成花机理和指导花期调控提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料

选用健康、无病虫害、长势基本一致的4年生大花蕙兰组培苗‘V3，栽植于180 mm×190 mm的黑色塑料盆中。试验地点为海拔1 000 m的雪峰山智能温室大棚，试验地的日/夜温度为（33±3）℃/（21±3）℃，光照强度约为40 000 lx，湿度为80%～85%。

1.2 试验设计

从大花蕙兰上山开始计算天数，根据成花过程的特点分为4个时期：未分化期（1～30 d）、花芽分化期（31～70 d）、花芽出现及花箭伸长期（71～180 d）、花朵开放期（181～210 d）。分别取样测定大花蕙兰的叶片、根、假鳞茎、花箭可溶性糖的含量。从植株顶部向下顺序取功能叶3片，分别标为叶1、叶2和叶3，通过打孔取样测量相同叶面积的可溶性糖含量；根取根尖3 cm，去除所有叶片和根后剩余部分为假鳞茎，花箭分为顶部和基部2个部分进行测定。可溶性糖按蒽酮比色法测定[10]，2011年6月10日上山后开始第1次测定，根据植株生长的特点在前3个时期内每隔10 d测定1次，测9次；在开花期内每隔5 d测定1次，测5次；共测定14次。测定时取3株长势基本一致植株进行3次重复，取平均值，对各个测定结果进行偏差分析和差异显著性比较，对差异显著以“>”排序，不显著的以“=”表示。

2 结果与分析

2.1 不同时期可溶性糖在大花蕙兰各器官间的分布

2.1.1 未分化期可溶性糖的分布 从图1可见，未分化期可溶性糖含量为假鳞茎>叶3>根=叶2>叶1，这个时期植株以营养生长为主，根部活动旺盛、生长迅速，需要消耗大量的可溶性糖，叶片合成的可溶性糖可能运输到假鳞茎，一部分在假鳞茎中储存下来，一部分运输到根，因此假鳞茎和根部的可溶性糖含量开始升高；不同叶片的可溶性糖含量不同，叶3完全伸长展开，叶面光合作用加强，生成大量的可溶性糖运输到假鳞茎中，叶2尚未完成生长，叶1是嫩叶，合成的可溶性糖除了要运输到假鳞茎外还要供应自身生长的需要，因此可溶性糖含量都比叶3低。

2.1.2 花芽分化期可溶性糖的分布 大花蕙兰上山30 d后，大量的营养物质运输到假鳞茎，导致假鳞茎迅速增大增厚。大部分叶片已经完全伸长展开，植株具备了向生殖生长转化的必要条件，在高山低温的诱导下，植株由营养生长向生殖生长转化。由图2可知，假鳞茎>叶2>叶1>叶3>根，假鳞茎作为大花蕙兰营养物质的主要储存器官，可溶性糖含量高，为接下来花芽分化做好准备。根部的活动减弱，根中可溶性糖含量下降。叶2完全展开，完成了营养生长，可溶性糖含量升高，叶3中的可溶性糖大量运输到假鳞茎中，所以含量明显下降。

2.1.3 花芽出现及花箭伸长期可溶性糖的分布

从图3可见，此时可溶性糖含量为假鳞茎=叶1>叶2=叶3>根，花芽分化完成后，植株以生殖生长为主，花箭的伸长和花苞的生长需要消耗大量的可溶性糖，假鳞茎是其最直接的来源，因此假鳞茎中可溶性糖含量依然很高。叶片中可溶性糖的含量则有所变化，叶2和叶3可溶性糖的含量下降，叶1的可溶性糖含量升高。根部可溶性糖含量也有所升高。

2.1.4 花朵开放期可溶性糖的分布 从图4可见，花朵开放期可溶性糖含量为花箭顶部>花箭基部>叶1=根>叶2>假鳞茎=叶3。进入花朵开放期后，花箭停止了伸长，大量的可溶性糖运输到花箭中为开花做好能量储备，花箭顶部是开花所需能量的最直接来源，因此花箭顶部的可溶性糖含量最高。根部活动又有所活跃，可溶性糖含量增加，假鳞茎中的可溶性糖随着花朵的开放和根部的活跃则大幅下降。

2.2 大花蕙兰成花过程中植株不同器官可溶性糖的动态变化规律

2.2.1 叶片中可溶性糖的动态变化 从图5可见，3个叶片中可溶性糖含量的变化程度并不相同。叶3可溶性糖在未分化期含量最高，后面则缓慢下降，说明在这个时期的光合作用最强，合成了大量的可溶性糖；叶2上山30 d后完成生长，叶中的可溶性糖含量达到最高，随着花箭的生长，叶2中的可溶性糖同叶1一样也逐步降低；叶3上山时是嫩叶，刚开始合成的可溶性糖除了要供应假鳞茎外还要供应自身的生长，因此开始时含量最低，但是随着花箭的伸长和花朵的开放并没有表现出明显的下降趋势。这与李哞等[11]研究蝴蝶兰时认为花芽分化时叶片中可溶性糖含量逐渐降低的结论不同，与彭芳等[12]在研究文心兰花芽分化时认为叶片中可溶性糖呈下降的趋势，分化完成是达到另一个峰值的结论也不同。

2.2.2 假鳞茎中可溶性糖的动态变化 植株上山后，假鳞茎储存营养物质的速度加快，在未分化期假鳞茎中的可溶性糖含量增高并且是4个时期最高的，花芽分化时，大量的可溶性糖被消耗，导致假鳞茎中可溶性糖含量降低，花芽分化完成后，假鳞茎中的可溶性糖含量小幅升高，在花箭伸长期假鳞茎中可溶性糖保持平稳小幅下降，进入花朵开放期后，含量迅速下降，达到4个时期的最低点（图6）。

2.2.3 根中可溶性糖的动态变化 根中可溶性糖含量呈现上升-下降-平缓-上升的变化，这可能与根部活动有关。营养生长时根部活动旺盛需要从基质中吸收无机盐和水分，大量的可溶性糖运输到根部，因此含量高；花芽分化及花箭抽出后，植株以生殖生长为主，根部的活动减弱，可溶性糖大量运输到花箭中，根中的含量下降并保持在较低的水平，花朵开放期，根部又开始活跃，根中的可溶性糖含量开始升高（图7）。

2.2.4 花箭中可溶性糖的动态变化 花芽分化完成出现花箭后，叶片和假鳞茎中的可溶性糖运输到花箭中，故花箭的可溶性糖含量开始升高。当花箭伸长花苞发育消耗可溶性糖时，花箭顶部的可溶性糖下降，花箭基部则积累了大量的可溶性糖，随着花苞的生长与花朵的开放，花箭的顶基部呈现不同的变化，花箭基部为上升--下降，再上升--下降的波浪型变化，花箭顶部则呈现上升--平缓--下降--上升的动态变化（图8）。

3 讨论与结论

大花蕙兰的假鳞茎上共有12～14个节，每个节上都有隐芽，花芽由假鳞茎基部的2～4个隐芽中分化而来，但是隐芽是分化成花芽还是叶芽，与栽培环境密切相关。营养物质假说认为适宜的诱导处理会导致大量的同化产物向顶端分生组织积累从而诱导开花[13]。夏季将大花蕙兰运送到高海拔山上后，高山较低的夜温和日夜较大的温差促进植株的隐芽向花芽转化。此时叶片合成可溶性糖的速度加快，并将可溶性糖运输到假鳞茎中，假鳞茎迅速增大增厚，为花芽分化做好营养物质储备。

在大花蕙兰的成花过程中，营养物质的主要提供器官是假鳞茎，这可能是导致本研究中不同叶片可溶性糖含量变化与其他洋兰叶片中可溶性糖变化不一致的原因之一。花芽分化完成抽出花箭后，本研究中假鳞茎中可溶性糖含量是持续下降的，与黄胜琴等[14]在研究蝴蝶兰时认为抽出花梗后各叶片又迅速积累营养物质且碳水化合物增多的结论不同。

在植物成花的过程中，体内碳水化合物的含量总是随着温度的升降、光照强弱等外部环境而处于不断的变化之中，因此碳水化合物浓度的变化不是稳定一致的，研究碳水化合物代谢流的方向和供应源的变换过程可能比直接测定其含量的实际水平对成花更加重要。本研究结果表明，在大花蕙兰成花的过程中，各器官内可溶性糖变化方式并不相同，有的是一次积累升高后缓慢下降，有的是升高--下降--升高的波浪式变化，说明在不同时期，大花蕙兰体内各器官提供能量的方式并不相同，这个过程既有差异性又有一致协同性，这可能是大花蕙兰成花过程中营养物质提供方式的特点。

参考文献

[1] 秦建彬， 魏翠华， 余祖云. 大花蕙兰花芽分化过程中生理变化的研究[J]. 中国农学通报， 2012， 28（22）： 222-226.

[2] 刘 园， 王四清. 大花蕙兰的研究动向[J]. 园艺学报， 2005， 32（4）： 748-752.

[3] 卢思聪. 大花蕙兰花芽形成和开花所需的条件[J]. 中国花卉盆景， 2004（1）： 26-28.

[4] 吴连星. 大花蕙兰的栽培管理技术[J]. 亚热带植物科学， 2001， 30（1）： 54-58.

[5] 刘 园. 大花蕙兰花期调控技术的研究[D]. 北京： 北京林业大学， 2005.

[6] Rotor G B. Daylength and temperature in relation to growth and flowering of orchids[M]. Corn ell Univ Agr Exp Bull， 1952： 885.

[7] Vacin E F. Growth and flowering of Cymbidiums in their original habitats[J]. Am Orchid Soc Bul1， 1952， 21： 601-613.

[8] 董运斋. 大花蕙兰营养特性与施肥的研究[D]. 北京： 北京林业大学， 2006.

[9] 戴庆敏， 丰 震， 王长宪， 等. 大花蕙兰不同生育时期叶片及假鳞茎内营养元素含量及分配特点[J]. 安徽农业科学， 2008， 36（14）： 5 881-5 884.

[10] 张志良， 瞿伟菁. 植物生理实验指导[M]. 3版. 北京： 高等教育出版社， 2003： 127-133.

[11] 李 哞， 李嘉慧. 蝴蝶兰化芽诱引和化序发育时之碳水化合物变化[J]. 中国园艺， 1996， 42（3）： 262-275.

[12] 彭 芳， 田 敏， 王彩霞， 等. 文心兰花芽分化的形态解剖特征及营养物质的动态变化[J]. 浙江农林大学学报， 2012， 29（1）： 7-11.

[13] Bemier G. The control of floral evocation and morphogenesis[J]. Annu Rev Plant Physiol PlantMol Biol， 1988， 39： 175-219.

[14] 黄胜琴， 李永涛， 吕翠婷， 等. 蝴蝶兰花芽诱导过程中碳水化合物在叶与腋芽中的分配变化[J]. 园艺学报， 2007， 34（6）： 1 515-1 519.

责任编辑：赵军明