不同地理种源麻疯树植物学形态变异研究

韩学琴等

摘 要 针对不同地理种源麻疯树植物学形态变异特征规律，用主成分分析、聚类分析等方法，对60份不同来源地麻疯树的22个数量性状指标进行分析。结果表明，不同地理种源麻疯树在种植3 a的植株主干高度变异范围最大（3.0～37.3 cm），变异系数为55.03%，其次是叶厚、花序柄长、雌雄开花比例、结果数、二级分枝数和雌花数，变异系数都大于27%，变异幅度最小的为果横径（2.02～3.07 cm），变异系数为7.21%；主成分分析结果显示，前7个主成分的累计贡献率为73.77%，其中第1主成分主要由冠幅（东西、南北）、叶宽、叶长、植株高度、叶柄长5个数量性状构成，第2主成分主要由雌花数、雄花数、结果数、花序长4个数量性状构成，第3主成分主要由种子横径、种子纵径、花序柄长3个数量性状构成，第4主成分主要由果横径和果纵径构成，第5主成分主要由一级分枝数和二级分枝数构成，第6主成分主要由雌雄开花比例构成，第7主成分主要由主干高度构成，方差贡献率依次为24.35%、13.89%、9.73%、8.52%、7.52%、5.02%、4.73%；以此19个数量性状为基础的聚类分析将60份麻疯树种质分为6类。

关键词 麻疯树；种源；植物学形态；变异

中图分类号 Q949.753.5 文献标识码 A

Botanical Morphological Variances of Different Geographical

Provenances in Jatropha curcas L.

HAN Xueqin， LIU Haigang， JIN Jie， ZHANG De， LI Guihua， HE Lu， YUAN Lichun*

Tropical Eco-agriculture Institute， Yunnan Academy of Agricultural Sciences， Yuanmou， Yunnan 651300， China

Abstract To explore the variations of morphological traits of different geographical provenances in Jatropha curcas L.， Twenty-two different quantitative traits in 60 Jatropha curcas L.provenances were analyzed through principal component analysis（PCA）and clustering. The results showed that the trunk height of 3-year individuals from different geographical provenances had the greatest variation coefficient up to 55.03%（variation span 3.0 to 37.3 cm）， followed by leaf thickness， inflorescence peduncle length， female and male ratio， the number of fruit， two branches and the number of female flowers， which of a variation coefficient greater than 27%. The fruit horizontal diameter， however， had the least variation coefficient of 7.21%（variation span 2.02 to 3.07 cm）. The results of principal component analysis showed that the first 7 principal components was of a cumulative contribution rate of 73.77%. The analysis also clarified crown diameter， width of leaf， length of leaf， plant height and petiole length as the first principal component， number of female flowers， number of male flowers and number of fruit and inflorescence length as the second principal component， seed horizontal diameter， seed vertical diameter and inflorescence stem length as， the third principal component， fruit horizontal diameter and fruit vertical diameter as the fourth principal component， one branches and two branches as the fifth principal component， female and male ratio as the， the sixth principal component， trunk height as the seventh part principal component， and the contribution rate for them was 24.35%， 13.89%， 9.73%， 8.52%， 7.52%， 5.02%， and 4.73%， respectively. The studied 60 geographical provenances were clustered into 6 classes according to the results of cluster analysis with 19 different quantitative traits indeices.

Key words Jatropha curcas L.； Provenances； Botanical morphology； Variations

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2014.08.001

麻疯树（Jatropha curcas L.），又名小桐子、亮桐（云南）、黄肿树（广东）、假花生（广西）、吗哄罕（傣名）、南洋油桐（日本），为大戟科（Euphorbiaceae）麻疯树属（Jatropha）植物。在中国，麻疯树资源主要栽培或半野生状态分布在广东、广西、云南、贵州、四川、台湾、福建、海南等省区的热带和亚热带干热河谷地区。其具有生长快、抗旱等特性，往往作为生态恢复的优先树种栽培或半野生于河道、沟壑、村庄、农田等旁间空地。麻疯树种子粗脂肪含量高，占35%～60%。人们利用其粗脂肪照明，也用于制造肥皂、油漆等化工产品，医药外用于消肿散淤，消毒杀菌等方面[1]。近年研究表明，麻疯树是一种新型能源植物，其油可用来做燃料，是一种可再生、洁净、安全和可降解的生物燃料油，且在生物病虫害防治、新药开发等方面有着潜在的利用价值，是防风御沙、保水固土、改善生态环境的主要树种，具有广泛的开发利用前景[2-3]。

目前，以云南为中心的麻疯树原料产业迅速发展起来，人工种植面积达到6.6 km2 [1]，中国滇、川、黔3省的热带和亚热带干热河谷区存在大量麻疯树天然群落和野生种群，由于麻疯树具有分布范围广和分布地区不连续等特点，在其分布区内由于环境选择压的变化，而造成地理种源的变异。野生麻疯树由于分布区及其局部的小环境条件差异，兼之自然杂交的结果，各种性状包括树体性状、花果性状以及果实营养成分等，在各地实生群体内变异很大[4-5]。目前对麻疯树的研究仅限于生长习性、果实、种子类型、经济价值，以及麻疯树居群种子表型变异、天然群体种子性状多样性研究等方面[5-7]，但对不同地理种源的麻疯树形态变异尚缺乏系统研究。

形态变异程度反映品种固有特征及生物产品的个体差异范围[8]，一般用变异系数表示。生物性状的变异系数（Coefficient of Variation）是以相对数形式表示变异程度的指标，为该性状标准差S与平均值μ之比，其取值直观反映性状变异程度，系数值大小反映了品种固有特征及生物产品的个体差异范围，即变异系数越大，该性状在品种之间的差异就越大，利用该性状鉴别品种的可能性就越强[9]。本研究在观测分析不同地理种源野生麻疯树资源植物形态特征的基础上，对其数量性状进行剖析，揭示麻疯树的形态性状变异规律，为麻疯树种质资源保护、开发利用、品种选育及生态建设提供理论基础。

1 材料与方法

1.1 材料

1.1.1 试验区自然概况 试验区在云南省金沙江干热河谷地带的云南省农科院热区生态农业研究所元谋县黄瓜园镇苴林基地，地处东经101°35′～102°06′，北纬25°23′～26°06′之间，属南亚热带干热季风气候，海拔1 088～1 167 m，年平均气温21.9 ℃，极端最高温度42 ℃，最低温度零下0.1 ℃。年日照时数2 670.4 h，年平均日照时数7.3 h/d，日照百分率60%。全年基本无霜，年平均降雨量为558～801.2 mm，雨量集中在5～9月份，其他月份少雨或无雨，年蒸发量3 911.2 mm，为降水量的6.4倍；干燥度4.4，年平均相对湿度为53%；土壤以变性土和燥红土为主，土壤贫瘠，中性偏酸。

1.1.2 试验材料 材料来自云南农业科学院热区生态农业研究所热带能源作物种质资源圃内的不同地理种源60份麻疯树，树龄3 a，管理水平一致。60份麻疯树材料来源地见表1。

1.2 方法

调查于2010年8～9月进行。每份材料随机抽取3株进行调查，记录以下指标数据：

（1）植株：株高、主茎高度、主茎粗、冠幅（东西、南北）、一级分枝数、二级分枝数。

株高：用卷尺测量，由地表至植株最高生长点，精确到0.01 m；主茎高度：用卷尺测量植株从地表至主茎第一分枝处的高度，精确到0.1 cm；主茎粗： 用游标卡尺测量植株从地表至第一个分枝之间1/2处茎的直径（在测量时采取统一方向，使其一致），精确到0.1 cm；冠幅：在植株1/2高度处用卷尺分别测量东西和南北2个方向树冠的直径，精确到0.01 m；一级分枝数：主茎一级分枝的数量，精确到1条；二级分枝数：主茎二级分枝的数量，精确到1条。

（2）叶片：叶柄长、叶长、叶宽、叶厚。

随机选取完整老熟具有代表性叶片10片，用游标卡尺测量叶柄长/cm、叶长/cm、叶宽/cm、叶厚/mm。

（3）花及花序：花序长、花序柄长、雌花数量、雄花数量。

在种质植株的盛花期，每份种质选取10个成熟完整花序，用游标卡尺测量花序长、花序柄长。花序长：花序主轴直线长度（花序基部至先端的长度），精确到0.1 cm；花序柄长：花序柄基部到小花着生处（第一个二级侧花序）的长度，精确到0.1 cm；花枝形态：盛花期选取树冠外围正常开放的6个花枝来观测其雄花数和雌花数，每株样本树的平均值作为一个重复观察值，重复3次，单位为朵，精确到1。计算雌雄开花比例。

（4）果实：果横径、果纵径、结果数。

在第一次果实成熟期，从每份种质植株上采取30个新鲜带皮果，用游标卡尺测量果实的横径、纵径，并计算平均值。果实横径；果实横切面最宽处的直径，精确到0.1 cm；果实纵径：果实的果顶到果基部的最大距离（果实基部至顶部的长度），精确到0.1 cm；结果数：在花期随机选取10个花枝，在生理落果后，统计果实数，精确到1个。

（5）种子：种子横径、种子纵径、种子厚度。

从每份种质植株采集到的并经过处理的种子，随机选取10粒种子，用游标卡尺测量每粒种子的横径、纵径、厚度，计算平均值，精确到0.001 cm。

1.3 数据处理

采用Excel统计分析各形态性状观测值的最大值、最小值、平均值、标准差和变异系数；主成分分析采用SAS统计软件STAT模块进行；各种质间的形态分化度利用SAS软件类平均法（Average Linkage）进行聚类分析[10]。

2 结果与分析

2.1 麻疯树数量性状的变异

对60份不同种源的麻疯树种质的22个植物学数量性状分析结果见表2。由表2可看出，变异系数最大的为主干高度，其次为叶厚、花序柄长、雌雄开花比例、结果数、二级分枝数、雌花数、茎粗、一级分枝数、雄花数、冠幅南北、冠幅东西、种子横径、花序长、叶柄长、植株高度、种子纵径。变异系数越大，说明该性状在不同品种间的差异越大，利用该性状鉴别品种的可能性越强。叶厚的变异系数较叶柄长、叶长和叶宽大，花序柄长的变异系数比花序长大，雌雄开花比例的变异系数较结果数、雌（雄）花数大，二级分枝数的变异系数比一级分枝数大，种子横径的变异系数较纵径和厚度大。因此，可以用主干高度、叶厚、花序柄长、雌雄开花比例、二级分枝数、种子横径反映品种间的差异。麻疯树叶长、叶宽、种子厚度、果纵径、果横径的变异系数均小于10%，说明这5个形态性状遗传较为稳定。

2.2 数量性状的主成分分析

根据数量性状特征对60份麻疯树种质进行主成分分析结果见表3～4。由表3 可知，前7个主成分的累计贡献率达73.77%，根据累计贡献率70%～85%的标准，其已代表22个性状所提供的大部分信息，因此可以对此材料进行综合评价[11]。

由表3～4可知，第1主成分贡献率为24.35%，主要由冠幅（东西、南北）、叶宽、叶长、植株高度、叶柄长决定，这6个变量在第1主成分上有较高的正载荷；第2主成分主要由雌花数、雄花数、结果数、花序长决定，第2主成分代表花及花序性状，对各变量的方差贡献率达到13.89%；第3主成分主要由种子横径、种子纵径、花序柄长决定，第3主成分代表种子性状，对各变量的方差贡献率达到9.73%，累积贡献率达47.97%；第4主成分主要由果横径、果纵径决定，第4主成分代表了果实性状，对各变量的方差贡献率达到8.52%，累积贡献率达到56.49%；第5主成分主要反映了分枝数，即一级分枝数、二级分枝数在主成分5上有较高的正载荷，其次雌雄开花比例有较高的负载荷，对各变量的方差贡献率为7.52%；第6主成分累积贡献率为69.03%，其中以雌雄开花比例的系数最大，其次是在在变量种子厚度上有绝对值较高的负载荷；第7主成分对各变量的方差贡献率为4.73%，其中以主干高度的系数最大，且茎粗与主干高度有反向趋势；总的看来，茎粗、叶厚、种子厚度对主成分分析影响较小，所以在形态聚类中可不予以考虑。

2.3 形态类型的聚类分析

以主成分分析确定的19个指标，用类平均法对60份麻疯树的植物学性状指标进行聚类分析结果如图1。由图1可以看出，在欧氏距离M=1.2时，60份麻疯树种质可以划分为6大类：第Ⅰ类是54号（RE023），主要特点为叶片最宽、雌雄开花比例（雌花/雄花）最大、果纵径最长；第Ⅱ类是22号（RE041），表现为主干高度最高、一级分枝数最多；第Ⅲ类是49号（RE097），主要特点为雄花数最少、果横径和果纵径最短、种子纵径最短；第Ⅳ类是16号（RE091），主要特点为花序柄最长、种子横径最宽；第Ⅴ类是58号（069印度），表现为种子纵径最长；第Ⅵ类是剩下的55份种质归为一类。

3 讨论与结论

本试验是对不同地理种源麻疯树在同一地点（同一环境条件和栽培条件）测定的植物学数量性状进行变异分析，其结果与在其原生长地的表现可能有所不同[12]。但王力荣等[8]和朱敏等[13]研究结果指出数量性状虽然受环境和栽培条件影响较大，但当评价群体的量足够大时，且采集的样品具有一定的代表性，仍然能够证明某一群体的变异情况和遗传多样性。采样时须考虑采样时期、采样部位及影响品种固有形态特征的栽培措施等，如果实纵径和横径宜在果实采收时测量，因为完熟后，果实会因失水萎缩影响果实大小。植物学性状往往不是人为定向选择的目标，随资源评价工作的深入，植物学性状亦将逐步趋向农艺性状，这是由于特殊的植物学性状往往与农艺性状密切相关[14]。因此，植物学性状评价研究的作用不仅是传统植物学的鉴定品种和分类的重要手段，而且对于达到某些育种目标具有重要意义。

麻疯树资源在中国的南亚热带的干热河谷地区相当丰富，尤其云南的西部、西南部、中部以及元江、金沙江、澜沧江流域是极富潜力的野生种质资源库，进化积累了丰富的遗传变异。对60份不同地理种源麻疯树种质的22个植物学数量性状进行变异分析，可看出60份麻疯树种质材料间均存在丰富的形态变异，其中，主干高度变异范围最大为55.03%，其次为叶厚、花序柄长、雌雄开花比例、结果数、二级分枝数、雌花数，变异系数为48.14%～27.27%，果横径的变异系数最小为7.21%。唐敏[15]和贾宏林[16]研究发现中国麻疯树主要分布区的种源存在丰富的变异，与麻疯树分子水平的遗传多样性结果[17]相比，其表型变异更丰富。Achten等[18]研究结果认为麻疯树的形态变异比其他热带树种更为丰富，本试验的60份麻疯树植物学形态变异分析结果支持这一结论。麻疯树植物学性状差异一方面可能来自遗传，另一方面可能来自生态环境，通过表型分析数据说明麻疯树植物学性状的变异是其遗传变异的主要来源[19]，这些丰富的表型变异为培育有经济价值的优良品种提供了良好的基础。本研究主成分因子的分析结果与上述研究结果一致。主成分分析表明，植株性状（冠幅、植株高度、主干高度、一级和二级分枝数），花及花序性状（雌花数、雄花数、雌雄开花比例、花序长、花序柄长），叶片性状（叶宽、叶长、叶柄长、），种子性状（种子横径、种子纵径）以及果实性状（果横径、果纵径、结果数）5个性状在种质内差异较大的几个性状。说明这5个性状是造成麻疯树表型差异的主要因素。因此，在麻疯树种质资源优化利用、遗传改良工作中，应加大优良个体选择和利用的力度。

3.2 麻疯树形态特征聚类

丰富的遗传多样性是品种选育的基础，而形态性状多样性为麻疯树种质资源的开发利用、杂种优势提供了重要的遗传资料[20]。根据植物形态学特征聚类的结果，在欧式距离1.2处可将60份麻疯树划分为6个类群；与主干高度、花序柄长、雌雄开花比例、果横径和果纵径、种子横径和果纵径的性状相关程度较大，在此基础上依据性状的相似性给予归类。熊仪俊[21]研究结果认为余甘子在分子水平上干热区和较湿润区亲缘关系更近，数量性状聚类时出现交叉，本研究的60份麻疯树植物形态学特征聚类分析结果支持这一结论。即第Ⅵ类群则聚集了60份种质的91.67%，反映出这些种质的遗传基础较为狭窄，它们最大的共性是植株矮小，茎杆纤细，分枝数少。第Ⅰ类群和第Ⅵ类群共56份种质都是由不同地域来源的麻疯树构成。由此表明，麻疯树种质资源的多样性是由种质材料间基因型的不同所致，19个形态学性状的聚类结果为麻疯树种质资源引种栽培、杂交育种提供了依据。本研究通过对国内外麻疯树种质的形态学性状的变异分析，表明参试麻疯树种质资源优化利用的多样性及其适生能力，对深入开展麻疯树遗传学及品种选育具有一定的意义。

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责任编辑：古小玲