施氮对花生冠层温度和生理特性的影响及其相互关系

刘一佳　任学敏　朱雅　张乃群

摘要：以花生品种大白沙为试验材料，于结荚到收获期，用红外测温仪对不同施氮处理的花生冠层温度进行连续观测，测定花生主茎功能叶片中叶绿素、可溶性糖、可溶性蛋白、丙二醛（MDA）含量及硝酸还原酶（NR）、过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）活性，并进行相关性分析。结果表明，高氮（952 kg/hm2）处理的花生冠层温度明显低于不施氮肥（CK）的，而中氮（543 kg/hm2）和低氮（222 kg/hm2）处理的花生冠层温度在结荚至饱果中期均高于CK，饱果后期低于CK；叶绿素、可溶性蛋白含量及NR、POD、CAT活性均表现为高氮>中氮>低氮>CK，而MDA含量表现为高氮<中氮<低氮

关键词：氮肥；冠层温度；生理特性；花生；叶绿素；可溶性糖；还原酶

中图分类号： S565.206 文献标志码： A 文章编号：1002-1302（2015）10-0112-04

全球气候变暖已是不争的事实，到21世纪末，气温将升高1.4～5.8 ℃[1]。全球气温的持续升高及极端高温天气的频繁出现造成农作物损失重大、品质严重下降[2]，开展必要的技术研究以应对高温对作物的危害十分必要而迫切[3]。应对高温危害，实现农作物高产、优质栽培通常有2种途径，一是提高品种的耐热性，培育耐热性强的农作物新品种，二是改善农作物生长的环境，结合生态学和栽培学方法降低高温危害。培育高耐热性农作物品种应对高温危害具有十分重要的意义，但新品种培育周期较长，且新品种大面积推广以替换当前主栽品种需要走很长的路。肥料应用是农作物栽培管理的一项重要措施，有研究表明，通过合理的肥料管理能够在一定程度上降低作物的冠层温度[4-6]，从而减轻或避免高温对作物的危害。对小麦研究表明，同一基因型小麦品种在一定范围内，施氮水平越高，冠层温度越低[6]。Seligman等研究表明，小麦开花前后及灌浆结实期，高氮处理的硬质小麦较低氮处理的硬质小麦冠层温度相对低些[7]；Girma等研究也表明，冬小麦拔节期和孕穗后期，施氮处理的冠层温度较低，而不施氮处理的冠层温度较高[5]。施氮使小麦冠层温度降低这一结论在Badaruddin等的研究报道[8-10]中也曾出现，施氮水平与作物冠层温度的负相关性在水稻、玉米和洋葱等[11-15]作物上也有所体现。Blad等早期曾鼓励开展施氮对小麦冠层温度产生影响的机理研究[16]，但到目前为止，无论是小麦还是其他作物，施肥对冠层温度产生影响的原因仅有少量报道。周春菊等研究认为，施肥条件下，小麦具有更优良的生物学性状，如叶片叶绿素和可溶性蛋白含量增加等，这些优良的生物学性状促使作物出现较低的冠层温度[6]。目前为止，国内外学者开展了施肥对作物冠层温度影响的研究，但尚未涉及我国农业生产的重要农作物之一—花生。在全球气候变暖不断加剧的形势下，研究施氮对花生冠层温度和生理特性的影响，分析其相关性，探索施氮对花生冠层温度影响的机理，可为花生抗高温、高产优质栽培实践提供理论指导。

1 材料与方法

1.1 植物材料

供试花生（Arachis hypogaea L.）品种为大白沙，采用平地开沟种植法，于2014年4月30日人工开沟带尺点播，行距03 m，株距0.13 m，每穴1粒。按照我国北方大花生生产区常规水分、病虫害防控措施进行管理。

1.2 试验设计

试验地位于河南南阳盆地南阳师范学院科技农场，为北方大花生生产区，前茬为空茬。该区域属典型的半湿润大陆性季风气候，年降水量800～1 000 mm，年均温为14.4～15.7 ℃。试验以含氮46%的尿素作为氮肥，设低氮、中氮和高氮3个水平，施氮量分别为222、543、952 kg/hm2，以不施氮肥为对照（CK），整地时，将肥料作为基肥一次性施入。试验每小区长宽为3.0 m×2.1 m，面积为6.3 m2，采用随机区组设计，重复4次。

1.3 冠层温度测定

自花生结荚开始，选择各小区群体生长均匀一致且有代表性的部位作为测点，用中国雷泰（深圳）仪器仪表有限公司产ST20型红外测温仪对各处理群体冠层温度进行连续观测，观测时间为13：00—15：00。观测时，感应头距花生冠层约 50 cm，倾角约30°，避免红外线照射裸露地面。对每个处理进行往返观测，取平均值作为当日的冠层温度值。

1.4 生理指标的测定

自花生结荚开始到收获，每隔8～9 d取花生功能叶片，即主茎顶3叶[17] ，放入冰壶带回实验室，待测。叶绿素、可溶性蛋白、可溶性糖、丙二醛（MDA）含量分别采用80%丙酮低温浸提法、考马斯（G-250）亮蓝法、蒽酮法、硫代巴比妥酸法测定[18]，硝酸还原酶（NR）活性参照Botrel等的离体方法[19]测定，过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）活性分别采用愈创木酚法、紫外吸收法测定。

1.5 数据处理

采用SPSS 17.0软件对试验数据进行统计分析，采用Duncans新复极差法对不同处理的各生理指标进行多重比较，采用皮尔逊相关系数分析冠层温度与生理指标间的关系。

2 结果与分析

2.1 不同施氮处理花生冠层温度的差异

由图1可见，从结荚到收获期，不同施氮处理的花生冠层温度存在明显差异；高氮处理的花生冠层温度与CK相比，差值多数点位于或低于0 ℃刻度线，尤其是生育后期，差异更为明显，最大值达0.98 ℃；低氮和中氮处理的花生冠层温度除生育后期低于CK外，其他时期大多高于CK，低值相差最大为0.57 ℃，高值相差最大为0.87 ℃；施氮处理花生冠层温度由高到低的相对次序为低氮>中氮>高氮。

2.2 不同施氮处理花生生理特性的变化

2.2.1 叶绿素含量的变化 由图2可见，从结荚到收获，不同施氮处理花生功能叶片的叶绿素含量均呈下降趋势；高氮、中氮和低氮处理的叶绿素含量均始终高于CK，分别高6772%～125.86%、41.50%～113.19%、19.42%～50.13%。多重比较结果表明（表1），不同施氮处理的花生叶绿素含量差异达显著水平（P<0.05）。

2.2.2 不同施氮处理花生叶中可溶性糖和可溶性蛋白含量的变化 由图3可见，从结荚开始，各施氮处理的花生功能叶片可溶性糖含量基本处于下降趋势，到饱果初期（8月10日）达最低值，后有一定程度升高，收获时又出现下降；花生可溶性糖含量在结荚期基本为CK>低氮>高氮>中氮，进入饱果中后期，可溶性糖含量依次为中氮>高氮>低氮>CK。各施氮处理花生不同生育时期的可溶性糖含量虽然表现不一致，但相互间总体差异不显著（P>0.05） （表1）。

由图4可见，在结荚初期，不同施氮处理的花生叶片可溶性蛋白含量较高，后降低再升高，至饱果前期达到峰值，后再有所下降；除结荚前中期不同施氮处理间叶片的可溶性蛋白含量有高有低、规律不明显外，其余生育时期表现为高氮>中氮>低氮>CK。多重比较结果（表1）表明，高氮处理的花生叶片可溶性蛋白含量显著高于CK（P0.05）。

2.2.3 不同施氮处理花生叶中MDA含量的变化 由图5可知，从结荚到收获期，不同施氮处理花生叶片的MDA含量总体表现为不断升高的变化趋势；结荚后期，除8月10日低氮处

理花生叶片MDA含量低于CK外，其他生育时期均表现为高氮<中氮<低氮0.05）。

2.2.4 不同施氮量条件下花生叶中NR、POD和CAT活性的变化 由图6可见，从结荚到收获期，不同施氮处理花生叶中

NR活性变化总体上呈现2个峰值，结荚中期（7月20日）的峰值较小，饱果前期（8月10日）的峰值较大；除7月10日低氮处理的NR活性高于高氮、中氮和CK外，其他生育时期NR活性均表现为高氮>中氮>低氮>CK。多重比较结果表明（表1），高氮处理的NR活性与低氮、CK差异达显著水平（P0.05）。

由图7可见，花生结荚期至收获POD活性的变化趋势与NR相似，除CK外，分别在7月20日和8月10日各有1个峰值；不同施氮处理间花生的POD活性差异明显，除7月10日外，其他生育时期均表现为高氮>中氮>低氮>CK，高氮、中氮和低氮处理的POD活性分别比CK高7.22%～123.62%、11.12%～99.34%、0.28%～63.49%。多重比较结果显示（表1），施氮处理花生的POD活性均显著高于CK（P<005）。

由图8可见，结荚后不同施氮处理的花生，其叶片CAT活性均呈先降低后略微升高再快速降低的变化趋势；结荚至收获期，虽然高氮、中氮和低氮处理的CAT活性比CK分别高24.56%～133.85%、11.15%～116.10%和269%～74.29%，但各处理间的差异并不显著（P>0.05） （表1）。

2.3 不同施氮处理花生冠层温度与生理特性的关系

相关分析表明（表2），高氮处理的花生叶片叶绿素含量、各施氮处理的可溶性糖含量与冠层温度呈极显著正相关（P<001），低氮处理的花生叶片叶绿素含量与冠层温度呈显著正相关（P<0.05）；各施氮处理的可溶性蛋白含量、POD活性及中氮和低氮处理的NR活性与冠层温度呈显著（P<005）或极显著（P<0.01）负相关。

3 结论与讨论

前人对小麦、水稻、玉米和洋葱等作物的研究表明，在一定范围内，施氮水平与作物冠层温度存在负相关关系[9-12，14-15]，但也有一些学者发现，施氮对作物冠层温度的影响在同一作物不同品种间的表现不同[20-21]，甚至试验地点的不同也会使冠层温度表现出一定差异[16]。本试验结果显示，只有高氮处理的花生冠层温度低于CK，而中氮和低氮处理的花生冠层温度只在生育后期低于CK，其他时期高于CK，这些结论的不一致说明施氮对作物冠层温度影响具有复杂性。

周春菊等研究认为，施肥使小麦叶片叶绿素和可溶性蛋白含量等生物学性状变得更为优良，从而促使作物较低冠层温度的出现[6，20]。然而本研究结果表明，尽管施氮条件下花生叶绿素、可溶性蛋白含量及NR、POD、CAT活性均表现为高氮>中氮>低氮>CK，MDA含量表现为高氮<中氮<低氮

施氮能够改变花生的冠层温度和生理特性，但其作用机理十分复杂，可能涉及到施氮条件下花生生理、农艺和田间微气候的变化[22，26 ]，本研究仅从花生施氮的生理效应这个角度探索冠层温度改变的机理，不可避免带有一定的片面性，但本研究得出高氮处理能够明显降低花生冠层温度的结果，对应用肥料管理进行花生的抗高温栽培具有重要的指导意义；而不同施氮处理花生可溶性蛋白含量及NR、POD活性越高则冠层温度越低的结论，也为解释施氮条件下花生冠层温度的差异机理提供了理论依据。

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