珍稀濒危植物德保苏铁迁地保护研究

骆文华，唐文秀，黄仕训，梁惠凌，赵博

（广西壮族自治区·中国科学院广西植物研究所，广西桂林 541006）

珍稀濒危植物德保苏铁迁地保护研究

骆文华，唐文秀，黄仕训，梁惠凌，赵博

（广西壮族自治区·中国科学院广西植物研究所，广西桂林 541006）

德保苏铁Cycasdebaoensis为中国特有种，国家Ⅰ级重点保护野生植物。2002年由广西德保引种至桂林植物园。对德保苏铁繁殖特性、生长习性、适应性等进行了研究。结果表明：原产于南亚热带石灰岩土壤条件下的德保苏铁在中亚热带酸性土壤条件下生长良好、开花结实，抗寒性较强。在引种地，成龄植株萌叶期为5-7月，花期5-6月，果熟期11月中旬至下旬。德保苏铁茎干生长缓慢，株高平均增长1.90 cm·a-1，地径平均增长2.14 cm·a-1。德保苏铁种子具后熟休眠特性，种子储藏方式以常温湿砂储藏较好，种子萌发率为80%左右。图1表2参13

植物学；德保苏铁；迁地保护；繁殖；生长特性

苏铁类植物是现存最古老的种子植物，被称为植物“活化石”，具有重要的经济、文化、生态和科研价值，中国仅1科1属，即苏铁科Cycadaceae苏铁属Cycas，共38种，全属均被列为国家Ⅰ级重点保护野生植物［1］。德保苏铁CycasdebaoensisY.C.Zhong et C.J.Chen为中国特有种，产于广西南部，归属于攀枝花苏铁组叉叶苏铁亚组，树冠美丽，叶三回二歧式羽状分裂，极富观赏性，为珍稀园林植物。由于人为干扰及遭盗挖严重，其野生资源量已急剧减少，因而急需采取有效措施加以保护。目前，有关德保苏铁的研究主要集中于资源状况［2-6］、分类［7］、居群特征［8］、核型分析［9］、解剖［10］等方面，而迁地保护方面的研究尚未见报道，本研究进行了德保苏铁在桂林植物园的迁地保护研究，以期为德保苏铁的保护性利用提供科学依据。

1 原产地与迁地保护区自然条件

德保苏铁原产地位于距广西德保县城约30 km的扶平乡扶平村上平屯附近的石灰岩坡地，23°30′N，106°14′E，海拔为793～980m。分布区属南亚热带季风气候，年均气温为19.5℃，极端低温-2.6℃，极端高温37.0℃。年降水量为1 461.0mm，集中于夏、秋两季，冬春季为旱季。分布区的土壤为石灰岩风化发育而成的石灰土，呈中性至弱碱性。由于邻近村民对林地的放牧砍柴，目前植被以次生石山矮灌丛为主，德保苏铁为优势种之一。其伴生植物多为旱生的灌木及禾草类，乔木种类极少，主要有圆叶乌桕Sapiumrotundifolium，黑面神Breyniafruticosa，红背山麻杆Alchorneatrewioides，灰毛浆果楝Cipadessacinerascens，毛桐Mallotusbarbatus，五月茶Antidesmabunius，地果Ficustikoua，中越杜茎山Maesabalansae，大叶紫珠Callicarpamacrophylla，岗柃Euryagroffii，野漆Toxicodendronsuccedaneum，粗叶悬钩子Rubusalceaefolius，荩草Arthraxonhispidu，大白茅Imperatacylindricavar.major，细毛鸭嘴草Ischaemumindicum等。

迁地保护区设在桂林植物园内。该园地处桂林市南郊雁山镇，25°01′N，110°17′E，海拔为140～160 m。属中亚热带季风气候区，年平均气温为19.2℃，最冷月（1月）平均气温8.4℃，最热月（7月）平均气温28.4℃，极端最高气温40.0℃，极端最低气温-6.0℃，≥10.0℃年积温5 955.3℃。年平均降水量1 865.7 mm，多集中于春夏。通常情况下，年最低温在-1.0℃以上，偶有霜冻。土壤为酸性红壤，pH 4.7～5.6。

2 材料与方法

2002年10 月，于广西德保县扶平乡上平屯的野生德保苏铁居群中采集到种子200余粒，经繁育后获苗木160多株，并栽植于桂林植物园引种保育区。2010年少量植株始花，经人工授粉共获试验用种子1 000余粒。德保苏铁茎干或基部受损后常萌生少量蘖芽，蘖芽生长一定时期后开展分蘖苗繁殖。

种子繁殖：2010年11月25日采集种子，选择饱满、发育良好的种子，去除外种皮，使用质量分数为5%高锰酸钾溶液消毒，清水洗净后进行不同储藏方法（干藏、5℃冷藏、湿砂藏）种子发芽率对比试验。单因素试验设计，随机区组排列。各处理后的种子均播于遮光度为70%的大棚内苗床上，基质为洁净的河砂，3个重复，30粒·重复-1。应用DPSv3.01统计分析软件整理数据和进行检验分析。

分蘖苗繁殖：2011年9月12日，选择2～3年生（球径2.0～4.0cm）的蘖芽，用锋利的小刀将其从与母株连接的基部切割下来，创口用多菌灵消毒杀菌，待切口晾干后植于已消毒的砂床中，植入深度为蘖芽高度的1/2。试验用蘖芽30个，常规管理。

生物学特性观测：自2003年开始，选择10株植株逐年观测年生长量，观察到首花后开始进行物候观察。

3 结果与分析

3.1 种子繁殖

种子繁殖是德保苏铁的主要繁殖方式。德保苏铁种子成熟时外种皮呈浅黄色，球形或卵球形，长2.5～3.5 cm，直径2.0～3.0 cm，去外种皮种子平均千粒质量约为5 600 g。德保苏铁种子成熟采收时胚未完全发育，后熟现象明显，具休眠特性，休眠期长达6个月左右［11］，故采后常使用一定方式对种子进行储藏。

对比常温储藏（干藏）、低温储藏和湿砂储藏等3种储藏方式处理的发芽率，结果表明：①种子在常温储藏条件下，储藏时间90 d以内，其播种发芽率与对照相比，在1%和5%的水平上不存在显著差异；储藏时间120 d以上，在1%和5%的水平上与对照及前3批种子的发芽率相比，均存在显著差异，其播种发芽率降至50%左右。②种子在低温储藏条件下，储藏时间90 d以内，其播种发芽率与对照相比，在1%和5%的水平上不存在显著差异；低温储藏120 d以上，则存在显著差异，其发芽率降至60%左右。③种子在湿砂储藏条件下，储藏时间150 d的播种发芽率与对照及前4批种子的发芽率相比，在1%和5%的水平上不存在显著差异，且各批种子的发芽率均为80%左右。比较3种储藏方式的种子发芽率结果，在德保苏铁种子储藏方式的选择上，润砂储藏优于其余2种方法（表1）。

表1 不同储藏方法、时间对种子萌发的影响Table 1 Effect of different storagemethods and storage time on seed germination

3.2 分蘖苗繁殖

在25～30℃的气温条件下，德保苏铁分蘖苗20～30 d生根，生根率为90%。不同球径的蘖芽其生根数量差异明显：球径2.0～3.0 cm的蘖芽，平均生根数量为2.25根；球径3.1～4.0 cm的蘖芽，平均生根数量为4.67根。

3.3 植株生长特性

德保苏铁植株生长缓慢，野外调查发现，生长数十年的植株，其茎干高度均不达50.0 cm。经观测，迁地保护区栽培的8年生植株茎干平均高15.2 cm，平均地径17.2 cm，干高年均生长量为1.9 cm，地径年均生长量为2.1 cm。生长曲线（图1A）表明：株高、地径生长量有1个明显的高峰期，为第4～6年，峰值分别达3.0 cm·a-1和3.8 cm·a-1，之后生长趋缓。

图1 德保苏铁生长曲线Figure 1 Growth curve of Cycas debaoensis

德保苏铁叶型奇特，三回二歧式羽状分裂，幼叶拳卷。据观测，8年生植株平均单株抽主叶8枚，主叶平均长为302.6 cm，小叶平均长26.3 cm，平均宽1.5 cm。主叶生长历时37 d，有2个生长高峰期，第1个为第14～19天，峰值为17.7 cm·d-1，第2个高峰期为第24～28天，峰值为17.0 cm·d-1；小叶展开的始期为第30天，于第37天结束，历时7 d，其展叶顺序自主叶基部往先端依次进行，平均展小叶740片。从主叶和小叶的生长过程还可知，小叶展叶开始，主叶的长度生长即大幅下降，并很快趋于停止。而小叶的长度及宽度生长停止较迟，在展叶完后2 d（第39天）其长度生长才大幅下降，于第43天趋于停止（图1B，图1C）。

3.4 物候期

根据多年观察，引种至桂林植物园的德保苏铁萌叶期一般为5-6月，稀7月，每枝叶从叶芽萌发至叶片完全展开停止生长，需时约40 d左右，植株偶有二次抽叶现象（9月）；8龄植株首花、结实，雌、雄球花期5-6月，但雄球花成熟期较雌球花提前5～10 d；果熟期为11月中下旬，成熟时外果皮由青绿色转变为浅黄色。比较德保苏铁在桂林与原产地的物候期，除抽叶期相近外，花期与果熟期均有差异，花期推迟1～2个月，果熟期推迟1个月（表2）。

表2 德保苏铁成龄植株物候期比较Table 2 Comparison of phenological phasesof Cycas debaoensis mature plantsbetween Debao and Guilin

3.5 适应性

德保苏铁适宜湿润的环境，但耐旱性强，在干旱的石灰岩环境条件下也能生长良好。其对土壤有较强的适应性，引种到桂林植物园酸性土壤环境下能正常生长，开花结实，且长势、叶片色泽度等方面均优于原产地。德保苏铁抗寒性较好，幼苗在连续3日出现-3.0～-1.0℃的低温条件下未受明显冻害。根据多年观察，德保苏铁在桂林未发生大的病虫害，虫害主要以苏铁白盾蚧Aulacaspis yasumatsui，苏铁小灰蝶Chiladespandavaperipatria为害叶片最为常见，可在孵化期喷石硫合剂、敌百虫等药剂防治；病害通常为因虫害发生而引发的霉烟病，可用50%多菌灵400倍液防治。

4 结论与讨论

德保苏铁由南亚热带石灰岩土壤环境条件下引种至桂林中亚热带酸性土壤环境条件下，长势良好，能正常开花结实。2002年10月野外采种→2003年3月播种育苗→2009年引种繁育出的植株开花结实→2010年3月播种并育出子代，完成了种子→种子的过程，因而迁地保护获得成功。德保苏铁在迁地保护区表现出其花期、种子成熟期均较原产地延期的现象，可能与两地的积温差异有关。此外，德保苏铁由于具有较强的抗寒能力，因而引种范围可适当北移。

德保苏铁雄花成熟期较雌花提前5～10 d，因而为有效提高植株的结实率，可采用人工授粉方式提高德保苏铁结实量：雄花成熟时将花粉采集装于保鲜袋中，置于（5±1）℃的恒温冰箱内储存；雌花成熟时（用手轻微触压大孢子叶球时有松软感），将储存的雄花花粉取出，在室温下放置十多分钟，而后用毛笔蘸上花粉轻抹于胚珠的珠孔处。经测试，经人工授粉，德保苏铁单株结种子量平均可达250余粒，较野生植株结实量提高40%以上。

德保苏铁种子具有后熟休眠特性，种子随采随播或湿沙储藏的效果较好，发芽率达80%左右。试验中还观察到，3月中旬前播种的经不同储藏方式处理的几批种子，其萌发及出苗的时间基本一致，5月上旬胚根萌发，6月中旬幼叶出土，因而生产上播种宜选择在3月中旬前。

德保苏铁小叶形似竹叶，树型秀美，具有优良的观赏特性。但成龄植株在开花结实过程中，因消耗了大量养分，老叶冬季易枯萎，影响其观赏效果，因而在引种栽培过程中，应加强对成龄植株的水肥管理，以延缓叶片的衰老。据观察，通过良好的水肥管理，成龄德保苏铁叶片的生命周期可延长1～2 a。

物种的遗传多样性是维持其繁殖活力、抗病虫害能力和适应环境变化的基础［12］，维持和保存植物的遗传多样性是珍稀濒危植物迁地保护不同于传统上植物引种驯化的重要之处。因此，在采集种子等繁殖材料时，应用“多基因采样法”（multiple genepool sampling）混合采种，以确保所采到的繁殖材料能代表该物种居群所含的遗传多样性［13］。当年，在对德保苏铁开展迁地保护引种时，由于该居群结实母株数量少，仅采到4株母树的种子，因而这批种子培育出的苗木能否较完整地保存居群的遗传多样性，尚有待进行遗传多样性检测。

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Ex situ conservation of Cycas debaoensis：a rare and endangered plant

LUOWenhua，TANGWenxiu，HUANG Shixun，LIANG Huiling，ZHAO Bo
（Guangxi Institute of Botany，Guangxi Zhuangzu Autonomous Region and Chinese Academy of Sciences，Guilin 541006，Guangxi，China）

Cycasdebaoensis，an endemic species in China，is classified as a first grade national，key protected wild plant and was introduced to the Botanical Garden from Debao，Guangxi in 2002.This paper reports the ex situ conservation ofC.debaoensisin Guilin.In the study area，leaf sprouting ofmature plants happened from May to July，flowering occurred from May to June，and fruitmaturity was from themiddle 10 days to the last 10 days of November.Stem growth was slow with plant height averaging an increase of 1.90 cm a year，and ground-level diameter averaging an increased of 2.14 cm a year.SinceC.debaoensisseed needed dormancy and could germinate after ripening，wet sand was the preferred storage method，having a seed germination rate of about 80%.Through several year's observation，C.debaoensisfrom calcareous soils in the southern subtropical zone could grow well，bloom，bear fruit，and have strong cold resistance in acidic soils.Ex situ conservation was successfully carried out in Guilin Botanical Garden.［Ch，1 fig.2 tab.13 ref.］

botany；Cycasdebaoensis；ex situ conservation；propagation；growth characteristic

S723

A

2095-0756（2014）05-0812-05

2013-08-29；

2014-04-24

财政部科技支撑计划项目（KSCX2-YW-Z-1009）

骆文华，从事保护生物学研究。E-mail：lwh2004@gxib.cn。通信作者：黄仕训，研究员，从事保护生物学研究。E-mail：hsx@gxib.cn