8种湿地植物不同苗龄植株的表型特征及相关性分析

刘长娥, 宋祥甫, 付子轼, 陈桂发, 周 胜, 潘 琦

(上海市农业科学院, 上海 201403)

表型是可被看到的有机体结构和功能特性的总和，包括形态、细胞和解剖结构、生理特性和生态习性等。植物的表型特征是自然选择的产物，是长期进化的结果[1-3]。明确生长时间对植物表型特征的影响，有助于了解植物生长的稳定性与变化特征;同时，利用具有不同表型特征的植物进行合理配置，能够增加环境的景观性与多样性。

随着人类社会的飞速发展，环境污染问题越来越严重。植物修复技术是近几年发展起来的生物修复技术的分支之一，主要是利用绿色植物及其根际微生物的共同作用、通过生命代谢活动减少污染环境中的有毒或有害物质，从而使污染环境能够部分或完全恢复到污染前的状态。湿地植物在污染水治理过程中具有非常重要的作用，是退化水生态系统修复与重建的关键类群，其生物量和结构特征对水环境及碳的输入与输出有较大影响，决定着植物的去污能力和景观效果[4-6]。近年来，有关湿地植物的研究大多集中在种类选择、生物量分析、营养物质吸收和去除以及污染水对植株形态和生理影响等方面[7-12]，而有关生长时间对植株形态结构等表型特征的影响鲜见报道。

为此，作者以污染水治理与退化湿地修复常用的8种多年生湿地植物为实验材料，比较不同苗龄植株的地上和地下部分干质量、株高(花序高和叶层高)、根长、根数及根粗等表型特征，并对各表型特征指标间以及苗龄与各表型特征指标间的相关性进行分析，以了解污染水环境中植物表型随时间变化的规律，以期为退化水生态系统修复植物的选择提供参考依据。

1 材料和方法

1.1 材料

实验在上海市农业科学院现代农业园区的庄行生态环境实验区内进行，实验地面积约8 800 m2。参试的8种湿地植物包括水葱(ScirpusvalidusVahl)、香蒲(TyphaorientalisPresl)、小香蒲(TyphaminimaFunk.)、再力花(ThaliadealbataFraser ex Roscoe)、黄菖蒲(IrispseudacorusLinn.)、灯芯草(JuncuseffususLinn.)、梭鱼草(PontederiacordataLinn.)和菖蒲(AcoruscalamusLinn.)，选择营养体形态和生长方式均相似的1年生和3年生植株供试。

1.2 方法

1.2.1 采样方法 于2012年10月下旬，在每种植物的生长田中按照1 m×1 m的规格固定样方框，每种植物3个样方，视为3次重复。将植株地上部分齐地面刈割并挂牌编号、标注名称。能够明显分出株丛的种类根据刈割后地面的残茬数选择中等大小的株丛采挖地下部分，株丛不明显的种类则在样方内划定0.25 m×0.25 m 的面积采挖地下部分；洗净地下部分的污泥，根据地上部分的编号进行相应编号。

1.2.2 表型特征指标的测定 每种湿地植物的1年生和3年生植株各测定5株(丛)。对不同分蘖枝分别量取花序高与叶层高，结果取平均值；株高为植株的绝对高度，以花序高和叶层高中较高的数值为准。

对植株的根数(少于50、50～100、多于100)、根粗(根直径小于1.0 cm、1.0～2.0 cm、2.0～3.5 cm)和根长(15～25 cm、25～35 cm)进行统计和分级，并计算所有种类1年生和3年生植株中不同等级所占比例。其中，根数仅统计直径大于0.1 cm的根，并计量单株(丛)根的数量；根粗及根长仅选取具有代表性的根进行测量。用游标卡尺测量根直径，即为根粗；根长则量取大部分根分布区域的长度。

将8种湿地植物的单株(丛)地上和地下部分分开，分别置于80 ℃烘箱中烘干至恒质量，冷却后称量各部分的干质量，结果取平均值，并计算地上和地下部分干质量所占比例。

1.3 数据分析

利用EXCEL 2003数据处理软件对实验数据进行计算，采用SPSS 13.0统计分析软件进行统计分析，并对各表型特征指标间以及苗龄与各表型特征指标间的相关性进行分析。

2 结果和分析

2.1 表型特征分析

2.1.1 干质量分析 8种湿地植物1年生和3年生植株单株(丛)地上和地下部分干质量及所占比例见表1。

实验结果表明：苗龄对8种湿地植物单株地上和地下部分干质量及其所占比例均有一定的影响，8种植物1年生和3年生单株(丛)的地上和地下部分干质量所占比例不同。

由表1可见：除水葱和梭鱼草3年生单株(丛)地上部分干质量略低于1年生单株(丛)外，其他6种湿地植物3年生单株(丛)地上和地下部分干质量以及单株(丛)总干质量均高于1年生单株(丛)。表明在一定时间内，随植株的生长，供试8种湿地植物单株(丛)地下部分干质量和总干质量不断增大。

除小香蒲外，其余7种湿地植物1年生单株(丛)地上部分干质量所占比例均显著高于各自的地下部分，3年生单株(丛)地下部分干质量所占比例均高于1年生单株(丛)。

不同苗龄植株地上和地下部分干质量的差异是其表型特征对环境可塑性的综合反映。通过上述分析可以看出：生长时间越长，植物地下部分积累的干物质越多，这在一定程度上可提高植物的越冬抗寒能力，有利于植株个体存活与种群扩展。

2.1.2 株高分析 根据湿地植物茎的发育状况，将株高分为花序高和叶层高。8种湿地植物不同苗龄植株的花序高和叶层高见表2。观测结果表明：水葱的1年生株丛较高大，3年生株丛较矮小；香蒲的花序隐藏于叶层内，且其1年生及3年生植株的株高差异不大；小香蒲、灯芯草和菖蒲的1年生种群垂直层次较3年生种群丰富，并且灯芯草的3年生植株的株高显著高于1年生植株；再力花、梭鱼草及黄菖蒲的花序高于叶层，以3年生植株更为突出，开花季节花朵能够突显于叶层之上，种群的垂直层次分明。

2.1.3 根系特征分析 供试的8种湿地植物不同苗龄植株的根系特征见表3。结果表明：8种湿地植物单株(丛)根数少于50的1年生植株占60.0%，3年生植株占40.0%；单株(丛)根数介于50～100的1年生植株占66.7%，3年生植株占33.3%；单株(丛)根数多于100的1年生植株占20.0%，3年生植株占80.0%。8种湿地植物1年生和3年生植株的根粗差异较大，其中，根直径小于1.0 cm的1年生植株占20.0%，3年生植株占80.0%；根直径为1.0～2.0 cm的1年生植株占71.4%，3年生植株占28.6%；根直径为2.0～3.5 cm的1年生植株占25.0%，3年生植株占75.0%。8种湿地植物1年生和3年生植株的根长普遍集中在15～25 cm和25～35 cm范围内，其中，根长为15～25 cm的1年生植株占37.5%，3年生植株占62.5%；根长为25～35 cm的1年生和3年生植株各占50.0%。

表1 8种湿地植物1年生和3年生植株单株(丛)不同部位干质量及所占比例

表2 8种湿地植物1年生和3年生植株花序高和叶层高的比较

2.2 相关性分析

2.2.1 表型特征指标间的相关性分析 由8种湿地植物1年生和3年生植株主要表型特征指标间的相关性分析结果(表4)可见：8种湿地植物1年生和3年生植株各表型特征指标间均存在正相关关系，但大多数表型特征指标间的相关性不显著，只有1年生植株地上部分干质量与株高、根长与根粗以及3年生植株地下部分干质量与根粗呈显著正相关(P<0.05)，相关系数分别为0.806、0.787和0.718。

表3 8种湿地植物1年生和3年生植株根系特征比较

2.2.2 苗龄与各表型特征指标间的相关性分析 从8种湿地植物苗龄与各表型特征指标间的相关性分析结果可以看出：苗龄主要影响8种湿地植物的地下部分干质量，二者间呈极显著正相关(P<0.01)，相关系数为0.742；而苗龄与地上部分干质量、根长、株高、根数和根粗的相关性均不显著，相关系数分别为0.350、0.212、0.032、0.343和0.443。表明在植物生长当年，8种湿地植物的株高、根长和根粗生长较快，地上部分干质量增加显著；随着生长时间的延长，各种类的株高和根长趋于稳定，根粗逐渐增大，地下部分干质量不断累积且增加幅度较大。

3 讨 论

湿地植物在污染水治理过程中有非常重要的作用，一方面可以吸收和同化大量污染物，另一方面发达的根系可为微生物提供良好的生存环境，进而提高生态系统对污染物的吸收与利用能力。研究结果表明：植物对污染物的净化效果与植物的生长速率、生长阶段、生物量、自身氮和磷累积量以及根际微生物的作用等有关[5,8-13]。湿地植物生物量对氮和磷积累量的影响大于植物体内氮和磷浓度的影响，生物量越大，植物对污染物的吸收量越多，通过收割地上部分即可将氮和磷从污染水体中移除[14-16]。也有研究证实：湿地植物的根系是其去除污染物的活性区，根的生长状况和泌氧能力等对污染水处理的效果有明显影响，根系生物量大的植物对污染物的去除能力也较强[17]。植物的干质量及其分配受多种因素的影响，生长时间是主要影响因素之一[18-20]。本研究中，8种湿地植物地上和地下部分干质量所占比例不同，多数植物的地上部分干质量大于地下部分，这与崔丽娟等[14]的研究结果基本一致。不同苗龄植株干质量的分配格局也不同，就1年生植株来看，多数植物地下部分干质量所占比例为20%～30%；而对3年生植株来说，多数植物地下部分干质量所占比例为40%～60%。并且，除小香蒲外，其余7种湿地植物3年生植株的地下部分干质量所占比例均高于1年生植株，显示苗龄与地下部分干质量呈极显著的正相关关系。

表4 8种湿地植物1年生和3年生植株主要表型指标间的Pearson相关系数1)

1) DWA: 地上部分干质量 Dry weight of above-ground part; DWU: 地下部分干质量 Dry weight of under-ground part; PH: 株高 Plant height; RL: 根长 Root length; RN: 根数 Root number; RD: 根粗 Root diameter. *: P<0.05.

本研究中，苗龄对8种湿地植物株高的影响不同。水葱、再力花、梭鱼草和小香蒲3年生植株的叶层高均低于1年生植株，但其种群的垂直层次却较1年生种群丰富，可形成错落有致的景观；部分种类的花序高于叶层，花朵突显于叶层之上，可用于美化环境。因此，在湿地修复过程中，可根据实际环境特征选择具有不同形态特征的湿地植物进行合理配置。

本研究结果表明：虽然苗龄对8种湿地植物地下部分干质量有极显著影响，但对其根系分布深度的影响并不大，1年生和3年生植株的根系普遍集中分布在15～25 cm和25～35 cm的深度范围内；相对根长而言，苗龄对根数和根粗的影响更大，但仍未达到显著水平；3年生植株地下部分干质量主要受根粗的影响，且二者间的相关性显著。

总体而言，8种湿地植物3年生植株的表型特征优于1年生植株，更适用于污染水体及退化湿地生态系统的修复。

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