芦苇和香蒲地上部N和P积累动态及适宜收获时期分析

熊 霞, 孙庆业

(安徽大学资源与环境工程学院, 安徽 合肥 230601)

湿地植物是人工湿地处理系统中不可缺少的组成部分[1]，在人工湿地处理污水过程中起着至关重要的作用。湿地植物一方面可同化吸收污染物质并将其积累在体内达到去除水体中污染物的目的，另一方面通过为微生物提供良好的根区环境,促进微生物转换降解污染物[2]。湿地植物芦苇〔Phragmitesaustralis(Cav.) Trin. ex Steud.〕和香蒲(TyphaorientalisPresl)生长繁殖快且生物量大，能高效去除水体中N、P和重金属等污染物，常被用于人工湿地的构建。

不少学者对芦苇和香蒲等湿地植物去除水体中N和P的能力进行了研究，通过植物体内N和P的积累量确定其对人工湿地脱N除P的贡献，但并未考虑不同生长发育阶段植物对养分的吸收释放规律[3-5]。吴统贵等[6]认为：杭州湾滨海湿地中芦苇地上部生物量在生长期内呈先增加后降低的趋势，在9月份达到最大；各器官的N和P含量在整个生长季节呈波动变化。郭长城等[7]认为：在南四湖湿地生态保护区，香蒲体内N和P含量变化具有季节性规律。可见，湿地植物芦苇和香蒲对人工湿地脱N除P具有重要贡献，但它们对N和P的吸收受其生长时期的影响。

湿地植物能有效吸收利用污水中的N和P等养分进行生长并达到去除水体中N和P的目的[8]，但大量的植物残体如不及时收获和移除，其腐败过程则会导致水体二次污染和水质恶化[9]。湿地植物通过自身的生长代谢吸收水体中的N和P，其吸收能力随季节不同而存在差异。盛婧等[10]的研究结果显示：富营养化水体中凤眼莲〔Eichhorniacrassipes(Mart.)Sloms〕的采收季节、采收量、采收比例及采收频率与其生长和生物量相关，对富营养化水体中N和P的清除效率也有明显影响。因此，选择合理的采收时间对湿地植物有效吸收N和P有关键作用[11]。

作者对湿地植物芦苇和香蒲的地上部生物量及N和P含量和积累量的动态变化进行研究，确定芦苇和香蒲的适宜收获时期，以期最大限度发挥芦苇和香蒲对水体中N和P去除的效率，为富营养化水体修复过程中芦苇和香蒲的科学应用提供实验依据。

1 材料和方法

1.1 研究区概况

研究区位于安徽大学磬苑校区，地理坐标为北纬30°45′、东经117°10′；多年平均气温15.7 ℃，最冷月1月份均温2.6 ℃，最热月7月份均温28.0 ℃，多年平均降水量997 mm。该校区内有多处池塘湿地，主要植物群落为芦苇群落和香蒲群落；本研究选择其中一处池塘为研究区，面积1 000 m2。

1.2 样品采集

于2012年5月至11月每月采样1次，共7次，采样时间为当月20日至23日。在研究区内选取长势和高度大体一致的芦苇和香蒲群落，分别布设3个“V”字形的样方进行采样，每个样方面积1 m×1 m；参照文献[12]采用收获法采集植物地上部分。

1.3 样品测定

植物地上部生物量(干质量)采用烘干-称重法测定。样品于105 ℃条件下杀青30 min，然后置于70 ℃条件下烘干至恒质量，粉碎过筛。样品中的C和N含量采用元素分析仪(Elementar Vario MACRO)测定；P含量采用硫酸-高氯酸消解、钒钼黄比色法[13]测定。

1.4 数据处理

根据芦苇和香蒲地上部生物量及N和P含量分别计算N和P积累量，计算公式为：N或P积累量=地上部N或P含量×单位面积生物量。

采用SPSS 16.0统计分析软件进行数据处理，并进行One-Way ANOVA方差分析(采用LSD法进行多重比较)和Pearson相关性分析；采用EXCEL 2003数据处理软件制作图表。

2 结果和分析

2.1 芦苇和香蒲地上部生物量的动态变化

不同月份芦苇和香蒲地上部生物量见表1。在整个生长时期(5月至11月)，芦苇和香蒲地上部生物量的动态变化均呈典型的单峰型曲线，且各月份芦苇地上部生物量均极显著高于香蒲(P<0.01)。芦苇地上部生物量9月份前基本呈直线增长，月平均生长速率为538.69 g·m-2，8月份的生长速率最大(631.23 g·m-2)；9月至11月，芦苇叶片开始枯黄凋落，植株逐渐枯死，地上部生物量逐渐下降，芦苇地上部生物量在9月份达到最大值(2 482.80 g·m-2)，显著高于其他月份(P<0.05)。5月至10月，香蒲地上部生物量持续增加，月平均生长速率309.17 g·m-2，9月份的生长速率最大(672.63 g·m-2)，10月份以后地上部生物量开始下降，地上部生物量最大值出现在10月份，为1 723.22 g·m-2，显著高于其他各月份。

表1 不同月份芦苇和香蒲地上部生物量

2.2 芦苇和香蒲地上部N和P含量的动态变化

不同月份芦苇和香蒲地上部N和P含量见表2。由表2可见：芦苇和香蒲地上部N含量范围为6.13～14.70和7.23～18.70 mg·g-1，平均值分别为10.09和13.74 mg·g-1；芦苇和香蒲地上部P含量分别为0.31～1.63和0.59～1.85 mg·g-1，平均值分别为0.88和1.35 mg·g-1；2种植物地上部N含量均极显著高于P含量(P<0.01)，说明2种植物在生长过程中(5月至11月)对N的吸收强于对P的吸收。分析结果表明：香蒲地上部N和P含量在生长过程中均极显著高于芦苇地上部N和P含量，且芦苇地上部N含量与P含量间的相关方程为y=0.109 4x-0.220 8(R2=0.524 3)，香蒲地上部N含量与P含量间的相关方程为y=0.106 0x-0.108 5(R2=0.630 8)，均呈极显著正相关。

表2 不同月份芦苇和香蒲地上部N和P含量

2.3 芦苇和香蒲地上部N和P积累量的动态变化

不同月份芦苇和香蒲地上部N和P积累量见表3。由表3可以看出：芦苇地上部N和P的积累量在生长发育阶段(5月至11月)呈先增加后降低的趋势，其最大值出现在8月份，分别为(22.23±0.84)和(1.85±0.08) g·m-2。在生长发育初期，芦苇对养分的需求较大、体内N和P含量较高，但由于其生长缓慢、生物量较低，因此其N和P积累量较少；6月份后，N和P积累量急剧增加。方差分析结果表明：7月至9月芦苇生长中期地上部的N和P积累量显著高于生长前期的5月和6月和生长后期的10月和11月(P<0.05)。由表3还可以看出：香蒲地上部N和P积累量动态变化趋势与芦苇一致，呈典型的单峰型曲线，其N和P积累量的最大值出现在9月份，分别为(21.83±1.35)和(1.90±0.16) g·m-2，且与其他各月份N和P积累量差异显著。此外，2种植物地上部N积累量极显著大于P积累量(P<0.01)，说明芦苇和香蒲在初级生产中对N的需求要高于P。研究结果表明：在整个生长过程中，芦苇地上部N积累量显著大于香蒲地上部N积累量，但芦苇地上部P积累量与香蒲地上部P积累量差异不显著(P>0.05)。推测原因是：虽然芦苇地上部生物量极显著高于香蒲地上部生物量，但芦苇地上部P含量极显著低于香蒲地上部P含量。相关性分析结果表明：芦苇地上部N积累量与P积累量间的相关方程为y=0.071 3x+0.076 2(R2=0.775 1)，香蒲地上部N积累量与P积累量间的相关方程为y=0.080 8x+0.068 2(R2=0.947 5)，均呈极显著正相关。

2.4 芦苇和香蒲地上部N和P积累量与生物量及N和P含量的相关性分析

芦苇和香蒲地上部N和P积累量与生物量及N和P含量的相关性分析结果见图1至图3。结果表明：芦苇地上部N和P积累量与生物量的相关方程分别为yN=0.006 5x+ 4.375 2 (R2= 0.554 0)和yP=0.000 3x+0.587 6(R2=0.222 8)，呈显著正相关(P<0.05)。香蒲地上部N和P积累量与其生物量的相关方程分别为yN=0.009 4x+2.290 5(R2=0.649 9)和yP=0.000 8x+0.257 4(R2=0.607 0)，也均呈显著正相关(P<0.05)。

表3 不同月份芦苇和香蒲地上部N和P积累量

●: N积累量N accumulation; ——: N积累量与地上部生物量的拟合直线 Fitting line between N accumulation and biomass of above-ground part;

○: N积累量N accumulation; ——: N积累量与N含量的拟合直线 Fitting line between N accumulation and N content.

○: P积累量P accumulation; ——: P积累量与P含量的拟合直线 Fitting line between P accumulation and P content.

芦苇地上部N和P积累量与其N和P含量的相关方程分别为yN=0.429 9xN+10.034 0(R2=0.041 2)和yP=0.107 2xP+1.006 4 (R2=0.008 9)，香蒲地上部N和P积累量与其N和P含量间的相关方程分别为yN=0.078 5xN+8.416 1(R2=0.001 9)和yP=-0.254 4xP+1.177 6(R2=0.051 7)，相关性均不显著(P>0.05)，说明芦苇和香蒲地上部N和P积累量主要受其生物量的影响。

2.5 芦苇和香蒲地上部C/N、C/P和N/P比的动态变化

不同月份芦苇和香蒲地上部的C/N、C/P和N/P比见表4。由表4可见：芦苇和香蒲地上部C/N、C/P和N/P比在不同生长时期差异较大。芦苇和香蒲地上部C/N比在整个生长季节(5月至11月)内呈现先降低后升高的趋势，C/P比总体呈逐渐升高的趋势，N/P比则呈波动变化。当N/P比在合适范围(14～16)内时，表明植物生长不受养分N和P的限制[14]。芦苇地上部N/P比表现为生长末期(10月份和11月份)较高，其N/P比高于16，且显著高于其他各月份(P<0.05)；只有7月份N/P比在合适范围内，其他月份N/P比均低于14。香蒲地上部N/P比在11月份高于16，与其他各月份差异显著；其他各月份N/P比均低于14，整个生长季节其N/P比均不在合适范围内。总体来看，芦苇和香蒲的生长在生长初期和中期受N限制，在生长末期受P限制。

表4 不同月份芦苇和香蒲地上部的C/N、C/P和N/P比

3 讨论和结论

生物量增长是植物通过吸收无机养分进行光合作用实现的，湿地植物地上部生物量的大小是衡量湿地生态系统生产力的重要标志之一[15-16]。芦苇和香蒲地上部生物量随季节变化而变化，芦苇地上部生物量从5月份开始迅速增加，9月份地上部生物量达到峰值，之后随着降雨量的减少和温度的降低芦苇生物量逐渐降低。而香蒲地上部生物量从7月份起增长速率加快，10月份地上部生物量最大，之后迅速降低。供试2种湿地植物地上部生物量的季节变化趋势基本一致，都为典型的单峰型曲线。芦苇地上部生物量最大值2 480 g·m-2，这一结果与闽江河口湿地[16]和杭州湾滨海湿地[6]相近，但远低于梦清园人工湿地[17]；香蒲地上部生物量最大值1 720 g·m-2，略低于刘宵等[8]在人工湿地植物生长特性的研究结果。

芦苇和香蒲地上部N含量分别为6.13～14.70和7.23～18.70 mg·g-1，芦苇地上部N含量略低于崇明东滩湿地的芦苇[18]，香蒲地上部N含量高于南四湖湿地的香蒲[7]。芦苇和香蒲地上部P含量分别为0.31～1.63和0.59～1.85 mg·g-1，芦苇地上部P含量略低于梦清园人工湿地的芦苇[17]，香蒲地上部P含量低于南四湖湿地的香蒲[7]。芦苇和香蒲地上部P含量随着季节推移呈逐渐降低的趋势，与吴爱平等[19]对长江中游浅水湖泊水中芦苇和香蒲P含量变化趋势的研究结果一致；特别是在春季P含量显著高于其他季节，说明湿地植物在生长初期对P的需求较高。与地上部P含量变化趋势不同的是，在生长季节内芦苇和香蒲地上部N含量呈波动变化。刘颖等[20]认为：芦苇N含量在生长初期最大，随着季节推移逐渐降低。而本研究结果表明：芦苇地上部N含量在生长季节中总体呈先升高后下降的趋势。此外，还有研究者认为湿地植物体内N和P含量具有年份和季节间的累积特点[7]。在生长期内，芦苇和香蒲地上部N含量极显著高于P含量，说明芦苇和香蒲对N的吸收强于对P的吸收，与段晓男等[21]对乌梁素海芦苇N和P吸收的研究结果一致。

芦苇和香蒲地上部N和P积累量季节差异明显。2种植物最大N积累量以芦苇较高，而最大P积累量以香蒲较高。其中芦苇地上部N和P积累量的最大值均出现在8月份，分别为22.23和1.85 g·m-2，略高于闽江河口湿地芦苇N和P总积累量[16]；香蒲地上部N和P积累量的最大值均出现在9月份，分别为21.83和1.90 g·m-2，低于刘宵等[8]对人工湿地香蒲N和P总积累量的测定结果。植物N和P积累量的季节变化主要与其地上部生物量季节变化有关，与植物的物候期相符[22]。

植物的N/P比可以用来说明限制生长的营养因子。一般来说，当N/P比小于14时，N是植物生长的限制因子；而N/P比大于16时，P是植物生长的限制因子[23]。芦苇和香蒲在生长初期和中期受N限制、生长末期受P限制，供试的芦苇和香蒲生长主要受N限制。芦苇和香蒲地上部C/N、C/P和N/P比在不同生长时期差异较大，在整个生长季节的变化规律也存在明显差异，与牛得草等[24]的研究结果一致。

芦苇和香蒲地上部N和P积累量与生物量间的相关性显著，而与N和P含量间的相关性不显著，说明2种植物N和P积累量主要取决于其生物量，而不是N和P含量，与曾从盛等[25]的研究结果一致。同时，植物体内N含量远高于P含量，因此植物对N的富集能力极显著高于对P的富集能力，这也说明植物在初级生产中对N的需求量远大于P。

湿地植物芦苇和香蒲可以吸收水体中的N和P从而净化水质，通过收割植株地上部可以从湿地中一次性移除部分N和P。湿地植物收割对富营养化湿地修复的贡献可用收割带走的N和P总量表示。研究结果表明：供试芦苇和香蒲长成后分别于8月份和9月份收割，水体中N和P去除量最大，此时收割能充分发挥2种植物去除N和P的功能。

参考文献：

[1] BRIX H. Treatment of wastewater in the rhizosphere of wetland plant: the root-zone method[J]. Water Science and Technology, 1987, 19: 107-118.

[2] KASEVA M E. Performance of a sub-surface flow constructed wet-land in polishing per-treated wastewater: a tropical case study[J]. Water Research, 2004, 38: 681-687.

[3] 李林峰, 年跃刚, 蒋高明. 植物吸收在人工湿地脱氮除磷中的贡献[J]. 环境科学研究, 2009, 22(3): 337-342.

[4] 崔丽娟, 李 伟, 张曼胤, 等. 不同湿地植物对污水中氮磷去除的贡献[J]. 湖泊科学, 2011, 23(2): 203-208.

[5] 徐德福, 徐建民, 王华胜, 等. 湿地植物对富营养化水体中氮、磷吸收能力研究[J]. 植物营养与肥料学报, 2005, 11(5):

597-601.

[6] 吴统贵, 吴 明, 萧木奎, 等. 杭州湾滨海湿地芦苇生物量及N、P储量动态变化[J]. 中国环境科学, 2010, 30(10): 1408-1412.

[7] 郭长城, 胡洪营, 李锋民, 等. 湿地植物香蒲体内氮、磷含量的季节变化及适宜收割期[J]. 生态环境学报, 2009, 18(3): 1020-1025.

[8] 刘 宵, 黄岁樑, 唐婷芳子, 等. 人工湿地植物生长特性及其对氮磷富集能力研究[J]. 水资源与水工程学报, 2011, 22(5):

1-5.

[9] 卢少勇, 张彭义, 余 刚, 等. 茭草、芦苇与水葫芦的污染物释放规律[J]. 中国环境科学, 2005, 25(5): 554-557.

[10] 盛 婧， 郑建初， 陈留根， 等. 基于富营养化水体修复的凤眼莲放养及采收条件研究[J]. 植物资源与环境学报, 2011, 20(2): 73-78.

[11] MEULEMAN A F M, Van LOGTESTIJN R, RIJS G B J, et al. Water and mass budgets of a vertical-flow constructed wetland used for wastewater treatment[J]. Ecological Engineering,2003,20:

31-44.

[12] 张林海, 曾从盛, 仝 川. 闽江河口湿地芦苇和互花米草生物量季节动态研究[J]. 亚热带资源与环境学报, 2008, 3(2):

25-33.

[13] 劳家柽. 土壤农化分析手册[M]. 北京: 农业出版社, 1988: 645-646.

[14] GÜSEWELL S, KOERSELMAN W. Variation in nitrogen and phos-phorus concentrations of wetland plants[J]. Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics, 2002, 5: 37-61.

[15] COLE C A, BROOKS R P, WARDROP D H. Assessing the rela-tionship between biomass and soil organic matter in created wetlands of central Pennsylvania, USA[J]. Ecological Engineering, 2001, 17: 423-428.

[16] 章文龙, 曾从盛, 张林海, 等. 闽江河口湿地植物氮磷吸收效率的季节变化[J]. 应用生态学报, 2009, 20(6): 1317-1322.

[17] 吴淑杭, 徐亚同, 姜震方, 等. 梦清园人工湿地芦苇的氮磷和生物量动态及其适宜收割期的研究[J]. 农业环境科学学报, 2006, 25(6): 1594-1597.

[18] 闫 芊, 何文珊, 陆健健. 崇明东滩湿地植被演替过程中生物量与氮含量的时空变化[J]. 生态学杂志, 2006, 25(9): 1019-1023.

[19] 吴爱平, 吴世凯, 倪乐意. 长江中游浅水湖泊水生植物氮磷含量与水柱营养的关系[J]. 水生生物学报, 2005, 29(4): 406-412.

[20] 刘 颖, 王德利, 韩士杰, 等. 不同放牧率下羊草和芦苇可溶性碳水化合物和氮素含量的变化[J]. 应用生态学报, 2003, 14(12): 2167-2170.

[21] 段晓男, 王效科, 欧阳志云, 等. 乌梁素海野生芦苇群落生物量及影响因子分析[J]. 植物生态学报, 2004, 28(2): 246-251.

[22] 何太蓉, 杨永兴. 三江平原湿地植物群落P、K的积累、动态及其生物循环[J]. 海洋与湖沼, 2006, 37(2): 178-183.

[23] TESSIER J T, RAYNAL D J. Use of nitrogen to phosphorus ratios in plant tissue as an indicator of nutrient limitation and nitrogen saturation[J]. Journal of Applied Ecology, 2003, 40: 523-534.

[24] 牛得草, 李 茜, 江世高, 等. 阿拉善荒漠区6种主要灌木植物叶片C∶N∶P化学计量比的季节变化[J]. 植物生态学报, 2013, 37(4): 317-325.

[25] 曾从盛, 张林海, 仝 川. 闽江河口湿地短叶茳芏氮、磷含量与积累量季节变化[J]. 生态学杂志, 2009, 28(5): 788-794.