东方鲀属鱼类营养需求特点与饲料研发新进展

■王晓晨 李 勇 周邦维 赵宁宁 柳 阳 秦桂祥 秦巍仑

（1.中国科学院海洋研究所，山东青岛266071；2.中国科学院大学，北京100049；3.南通龙洋水产有限公司，江苏海安226600；4.海洋生态养殖技术国家地方联合工程实验室，山东青岛266071）

东方鲀属鱼类（Fugu）系硬骨鱼纲、鲀形目、鲀科（Tetraodontidae）、东方鲀属（Takifugu），是鲀形目中种类最多，经济价值最高的一大属。全球20余种东方鲀属鱼类（以下简称：东方鲀）中，我国有分布者达19种之多，广泛分布在黄海、渤海、东海以及长江水系的湖泊和江段中。目前常见养殖种类中，主要有海水的红鳍东方鲀（Fugu rubripes）、淡水的暗纹东方鲀（Fugu obscurus），以及新发展的海水黄鳍东方鲀（Fugu xanthopterus）、菊黄东方鲀（Fugu flaviodus）、假睛东方鲀（Fugu pseudommus）和虫纹东方鲀（Fugu vermicularis）。红鳍东方鲀和暗纹东方鲀人工繁殖技术和规模化养殖技术已经比较成熟，养殖地区主要分布在沿海十个省市，以辽宁、河北、山东、江苏、福建和广东为主要省份，其中暗纹东方鲀年产量达到1万吨。

与一般鱼肉相比，东方鲀肉鲜味美，鲀肉质营养丰富，高蛋白、低脂肪，并富含人体所必需的各种氨基酸、矿物质、核苷酸类物质等，有“鱼类之王”的美称。但野生或池塘养殖的东方鲀大都含河豚毒素（Tetrodotoxin，简称TTX），其主要集中于生殖腺、肝脏、肾脏、血液、眼睛、鱼鳃以及皮肤中。然而，目前东方鲀的设施养殖和工厂化养殖，已通过改变其生活环境、进食配合饲料等措施，人为的控制和阻断了TTX来源和富集，培育出无毒东方鲀，使其安全进入消费者市场。

东方鲀的营养需要量、营养需求特点研究和配合饲料开发，是其今后安全健康养殖的重要基础和关键技术之一。然而，自东方鲀进行人工养殖以来，多使用鳗鱼或甲鱼配合饲料喂养，一直未见有其专用配合饲料研发报道；东方鲀营养需要量和需求特点研究也严重滞后，这就直接或间接地限制了其规模化健康养殖的发展。基于此，本文就目前有限的东方鲀营养与饲料方面的研究进展作一综述，并对其消化道特点、无毒养殖等进行介绍，以期为东方鲀营养需要量、营养需求特点研究和专用配合饲料研发，提供科学依据和参考。

1 东方鲀消化道特点及设施无毒养殖

1.1 消化道结构特点

①独特的缢缩。除口咽腔以外，暗纹东方鲀食道与胃、胃与小肠、小肠与直肠相连两部分之间都存在明显的缢缩，使得消化道分段明显，利于不同营养物质在特定部位特定酶条件下的消化吸收。

②肠长/体长比较长。暗纹东方鲀肠长/体长比约为0.978，大于肉食性鱼类海鳗以及乌鳢、黄鳝、鳜鱼、黄颡鱼、鲶鱼、大口黑鲈的肠体比；而食性相似的黄鳍东方鲀肠体比约为1.11。这一生理特点与其食性特点紧密相连，东方鲀属偏肉食性的杂食性鱼类，所以肠道较肉食性鱼类肠长。

③无完整胃结构。陈舒泛等(2004)报道，暗纹东方鲀在仔鱼阶段出现了胃的雏形结构，但成鱼阶段没有进一步发育成完整胃结构。研究称，红鳍东方鲀的胃中不存在胃腺，电镜观察下发现有一些特殊的分泌细胞。暗纹东方鲀胃内没有发现胃腺，但胃内呈明显强酸性，且胃中蛋白酶活性明显高于肠蛋白酶活性，表明暗纹东方鲀的胃有消化功能。至于暗纹东方鲀是否同红鳍东方鲀一样具有特殊的分泌细胞，还有待进一步研究证实。

④黏膜褶多而密。暗纹东方鲀的小肠内壁具有发达的肠黏膜褶，并形成次级黏膜褶，多次盘绕，至小肠后端黏膜褶呈分枝状，黏膜上皮具有发达的纹状缘，表明小肠是暗纹东方鲀主要的食物吸收场所。而且，直肠的黏膜褶与小肠相比低矮且排列紧密，肌肉层发达，使得食物残渣能够更快地通过和排出，从而保证暗纹东方鲀的消化功能健康平衡。

1.2 消化酶类特点

目前对于东方鲀消化酶类的研究多集中于蛋白酶类，包括胃蛋白酶、肠蛋白酶、肝胰脏蛋白酶。消化酶的活性受诸多因素的影响，如日龄、温度、盐度、pH值等。其中，pH值和温度是两个最重要的影响因素。

殷宁等研究表明，暗纹东方鲀一龄鱼和二龄鱼胃蛋白酶最适pH值均在2.2，肠蛋白酶最适pH值均在8.5；而肝胰脏蛋白酶最适pH值因鱼龄大小不同而异，一龄鱼最适pH值在9.0以上，而二龄鱼则在8.5以上。在各种酶类均处于最适pH值时，三种组织蛋白酶活性的顺序为胃、肠、肝胰脏，而且三种酶活性在一龄高于二龄。若以一龄鱼胃中蛋白酶最适pH值活性为100%，那么二龄鱼胃中蛋白酶的活性仅为44.5%。由此可知，一龄鱼对蛋白质的需求相对较高。赵清良等报道，暗纹东方鲀在早期发育阶段中蛋白酶的最适pH值和活性大小也处于变化中。早期仔鱼最适pH值为7.5，而晚期仔鱼和稚鱼均为5.0，其最高蛋白酶活性分别为6.47、32.4、46.15 μg/(mg·min)。因而配制饲料时，应考虑暗纹东方鲀的不同发育时期、鱼龄大小以及消化道的不同部位而引起的消化酶活性差异，避免饲料单一性，使不同消化酶在不同消化条件下释放最大酶活性。万蓁蓁等(2009)报道，红鳍东方鲀幼鱼直肠蛋白酶和胃蛋白酶均出现pH值双峰，即直肠和胃中至少存在两种蛋白酶类。

矿物质离子对酶活性也有影响。殷宁等(2001)报道，50 mmol/l CaCl2对暗纹东方鲀胃蛋白酶有强烈的抑制作用。张继平等(2004)指出，5 mmol/l CaCl2能提高暗纹东方鲀胃蛋白酶活性60%。这种高浓度抑制低剂量激活的现象提示我们，配制饲料时要注意控制剂量，而对于不同环境下的最佳剂量，还有待于进一步确定。此外，张继平还指出，常见矿物质离子对暗纹东方鲀胃蛋白酶活性影响为：钙离子、锰离子、镁离子有激活作用；锌离子、铁离子有抑制作用。关于温度对东方鲀消化酶类的研究还很少。张继平等在对暗纹东方鲀胃中蛋白酶的研究中报道，酶活力与测活时的温度为典型的钟罩型曲线。

对于脂肪酶和淀粉酶的研究还很少。万蓁蓁(2005)指出，红鳍东方鲀在早期仔鱼期，已具有一定的蛋白酶、淀粉酶和脂肪酶活性。酸性蛋白酶(胃中)和碱性蛋白酶(肠中)比活力在仔稚鱼转变时期和稚幼鱼转变时期明显下降，淀粉酶活性先升后降至一相对恒定水平，这也是鱼类发育过程中的一个重要特征。脂肪酶在仔稚鱼活性较低，因而配制仔稚鱼期饲料时，脂肪含量不要太高。

1.3 设施无毒养殖

河豚毒素（Tetrodotoxin，简称TTX）作为一种弱碱性生物碱，为非蛋白神经毒素，能够阻断钠离子内流，封闭神经轴突传导能力，导致神经麻痹，甚至引起死亡。其产生原因，可能是东方鲀在溯河洄游过程中，吞食海洋中含TTX的生物，继而在体内通过食物链富集，抑或海洋中许多含毒细菌黏附于东方鲀或其喜食的生物体内或体表构成互利共生关系，使东方鲀吸纳TTX。目前多数研究认为，野生或池塘养殖东方鲀体内的TTX是受食物链和微生物双重影响的结果。

基于上述原因，如今设施人工养殖彻底改变了原有的水环境，切断食物链，人为地控制和阻断TTX的来源和富集，进而吞食不含TTX的人工配合饲料，加之严格的商品化处理，从而使东方鲀达到了无毒、安全的水产品标准。Saito等(1988)曾报道，在不同季节、不同地区养殖的红鳍东方鲀的各组织毒力均小于10 MU/g，属于无毒，与松居调查的养殖星点东方鲀的毒性结果相同。李世平等(1998)证实，设施养殖的1～2龄暗纹东方鲀的各组织均无毒。殷宁等(2000)证实在淡水设施养殖条件下，投以配合饲料，即使达到性成熟的养殖3龄暗纹东方鲀的卵巢和肝脏也是无毒的。河豚养殖专家华元渝认为，“暗纹东方鲀经过几代完全淡水环境的培育，可提供安全食用的暗纹东方鲀”。

2 东方鲀主要营养素需求研究进展

2.1 饲料蛋白质和氨基酸需求

东方鲀对蛋白质需要量的高低，与其种类、年龄、生理状况、养殖条件等有关。此外，作为一种偏肉食性的杂食性鱼类，对蛋白质的需求量也相对较高。杨州等(2003)利用蛋白质梯度法，首先研究并确定了暗纹东方鲀幼鱼在获得最大生长时的最佳蛋白质水平。实验以白鱼粉为蛋白源制备了蛋白水平依次为35%、40%、45%、50%、55%和60%的6种等能饲料，在水温24～26℃条件下持续12周生长实验，实验饲粮为软性团状饲料。实验结果表明，增重率和饲料效率随蛋白水平增加而上升，蛋白水平为50%实验组增重率增加最显著；而蛋白质效率随蛋白水平增加则趋于下降，在35%、40%、50%实验组之间无显著差异（P＞0.05)。最后经折线模型测算出暗纹东方鲀幼鱼最适蛋白质需求量为46%～49%。

Sung-Sam(2009)报道，红鳍东方鲀幼鱼获得最大生长率和最佳生长效果的最适蛋白量为41%～45%。王淑敏(2008)也得到红鳍东方鲀幼鱼的饲料最适蛋白质含量为41.08%。该研究结果低于之前报道的50%（Kanazawa等，1980），原因可能是不同实验条件所引起。实验还发现，幼鱼体蛋白含量与饲料蛋白水平呈现一定的剂量关系，并在50%水平时出现转折点。S.C.B等报道，红鳍东方鲀稚鱼获得最佳生长发育效果的最适蛋白质水平为（50±3.7）%，这一研究结果与暗纹东方鲀的研究结果相接近。总之，暗纹东方鲀与红鳍东方鲀的增重率、饲料效率与蛋白质效率随着蛋白水平不同所呈现的动态变化基本相同。另外，黄鳍东方鲀幼鱼获得最大增重时蛋白质需要量为50%（Bai S C等，1999）。

目前，关于东方鲀饲料中氨基酸需要量尚未见其文献报道。而有关其肌肉或肝脏中氨基酸组成与比例研究较多，可作为氨基酸需要量比例的参考依据。卢敏德等(1999)报道，暗纹东方鲀肌肉必需氨基酸含量高低顺序为：赖氨酸＞亮氨酸＞缬氨酸＞异亮氨酸＞苯丙氨酸＞苏氨酸＞组氨酸＞蛋氨酸，占总氨基酸量的42.8%；弓斑东方鲀和黄鳍东方鲀肌肉中必需氨基酸占总氨基酸量的42.11%和42.00%，含量顺序与暗纹东方鲀相似，只是蛋氨酸含量高于组氨酸。沈美芳等(2000)发现，暗纹东方鲀一龄鱼鱼体氨基酸总量比二龄鱼高3.53%。必需氨基酸含量在一龄鱼的高低顺序为：亮氨酸＞赖氨酸＞缬氨酸＞精氨酸＞异亮氨酸＞苏氨酸＞苯丙氨酸＞蛋氨酸＞组氨酸＞色氨酸。而二龄鱼中为赖氨酸＞亮氨酸＞精氨酸＞缬氨酸＞异亮氨酸＞苏氨酸＞苯丙氨酸＞蛋氨酸＞组氨酸＞色氨酸。两者相比较，二龄鱼鱼体赖氨酸和精氨酸含量比例更高，其它则低于一龄鱼，且高低顺序趋于一致。此外，一、二龄鱼中必需氨基酸占总氨基酸比例也非常接近，分别为43.17%和43.63%。

沈美芳等(2000)还通过配合饲料和鱼体两者中氨基酸的对比分析得到，饲料中必需氨基酸的比例与鱼体中非常接近。因而配制饲料时，蛋白质含量可以稍微低点，但必须尽量实现氨基酸平衡，提高蛋白质的营养价值。此外，粗蛋白占干物质比例在一龄鱼呈现8.15%的较高差异性。故在配制暗纹东方鲀专用饲料时，应考虑鱼龄大小，提高一龄鱼饲料蛋白比例。而在二龄鱼饲料中，则要适当提高精氨酸和赖氨酸比例。需要指出，谷氨酸、甘氨酸、天门冬氨酸和丙氨酸，这四种氨基酸决定了暗纹东方鲀肉味的鲜美程度，同样成为配合饲料必须考虑的因素。

由上可知，东方鲀饲料适宜蛋白质需要量范围为41%～50%，因不同鱼种、不同阶段以及实验条件而异。而暗纹东方鲀配合饲料（干颗粒）适宜蛋白质含量则还未见报道。东方鲀属鱼肌肉氨基酸的种类和含量因不同鱼种和不同生长阶段差异不大。

2.2 饲料脂肪和脂肪酸需求

Stansby(1962)曾指出，脂质是鱼类一般营养成分中变动最大的成分，种类之间变动在0.2%～64%，即使是同一种类，在不同年龄、生理状态以及营养条件下也会有很大变动。

基于东方鲀鱼体脂肪和脂肪酸的组分分析，Kotaro等(2009)配制脂肪含量为5.9%、11.0%、16.3%、21.4%、25.7%的5种等能饲料，以红鳍东方鲀幼鱼的生长率、饲料利用率、体组分以及一系列血液参数为指标。喂食8周后，脂肪含量为5.9%、11.0%、16.3%实验组鱼的体增重率和特定生长率高于其他实验组，并呈显著性差异。饲料效率和蛋白质利用率随脂肪含量升高而升高，但当脂肪含量大于16.3%时，反而下降。血液参数变化趋势与之一致。8周之后继续喂养发现，脂肪含量5.9%的实验组鱼增重率和特定生长率呈现最高，但饲料效率和蛋白质转化率最低。红鳍东方鲀在脂肪含量低于16.3%时，才能够有效利用脂质为能源；低于11%时，脂肪含量增加才会使得饲料利用率明显增加，并对鱼体健康没有显著影响。如果脂肪含量过高，则会造成鱼类饲料消耗减少，导致鱼体增长缓慢。因此，在进一步确定最适脂肪含量的研究时，11%脂肪含量水平则成为很好的参考数据。之前也有研究报道，红鳍东方鲀幼鱼饲料中的粗脂肪含量为11.5%左右。需要指出，红鳍东方鲀不同生长阶段对脂质的最适需求是有变化的，总体是随着个体的生长，对脂质的需求呈逐步下降的趋势。对于东方鲀的最适脂肪含量研究目前仅见于红鳍东方鲀，其它如暗纹东方鲀还未有报道。

不同脂肪含量对东方鲀的消化代谢也有一定影响。孙阳等(2013)得出，在饲料脂肪含量5.77%～16.42%范围内，饲料脂肪对红鳍东方鲀幼鱼代谢有一定促进作用，抗氧化酶活力随脂肪水平增加呈先增加后减小趋势，在8.93%饲料脂肪含量时呈现最佳水平。另外，已有研究表明，暗纹东方鲀和红鳍东方鲀均对脂肪有较高的消化率，应考虑脂肪对蛋白质的节约作用。

目前关于东方鲀饲料中脂肪酸的需求量研究也基本属于空白，而有关其肌肉或肝脏中脂肪酸组成特点的研究报道，可作为饲料中脂肪酸需要量比例的参考。顾曙余等(1999)在对野生及养殖的二龄暗纹东方鲀肝脏和肌肉总脂中脂肪酸组成和含量分析比较中得出，亚油酸是鱼体最主要的脂肪酸。野生的脂肪酸种类相对较多，尤其是多烯酸类；肌肉的(DHA+EPA)含量两者相近，而肝脏的（DHA+EPA）却以养殖较高。沈美芳等(2000)在塘养暗纹东方鲀一龄鱼与二龄鱼的生化组成分析中得知，二龄鱼的单烯酸含量都比一龄鱼高，尤其是C18∶1含量高出12.23%。而饱和脂肪酸、多烯酸的含量则一龄鱼高于二龄鱼，尤其是DHA含量高出4.43%。

由上可知，红鳍东方鲀幼鱼饲料脂肪含量在8.93%～11%时，生长性能和消化代谢活力呈现较佳水平。而东方鲀属其它鱼种的适宜脂肪含量则还未见报道。另外，通过以上东方鲀鱼体脂肪酸的种类和含量分析，为进一步确定饲料脂肪酸需求参数提供了重要参考价值。

2.3 饲料糖类需求

张春晓等(2009)报道，饲料中添加适宜水平糖类能起到节约成本、减少饲料蛋白质作为能源被消耗的作用，从而促进鱼体蛋白形成。此外，还可减轻氮排泄对养殖水体的污染。而糖类水平过高，则导致肝脏损伤，脂肪沉积增加，易形成脂肪肝，影响鱼类生长、免疫力下降和死亡率高等。

Takii等(1995)以沿岸鱼粉为蛋白源、糊精为糖源，糊精添加量分别为10%、13%、16%、19%和22%。实验得出，16%糊精添加量的红鳍东方鲀幼鱼获得最佳饲料和生长效率、蛋白质效率和表观糖消化率。文献表明糖质的最适合量为20%左右。Kakuta等(1988)报道，糊精添加量减小，红鳍东方鲀鱼体肝重系数减小。完全用纤维素代替糊精的鱼体，其肾脏肾小管上皮细胞呈现轻度浑浊、肿胀，得出鱼粉∶糊精的最适比例为5∶3。刘襄河等(2013)继而对暗纹东方鲀幼鱼进行了5种糊精水平依次为10%、15%、20%、25%、30%的最适糊精含量测定。结果表明，随着糊精水平增高，幼鱼的特定生长率和饲料效率先增加后降低，以20%为最佳。加之不同糊精水平下，幼鱼的消化酶活性和血液生化指标的综合对比得出，暗纹东方鲀幼鱼饲料中糊精的适宜水平为20%～25%。

对于不同类型的碳水化合物，东方鲀的代谢方式也存在着差异。张春晓等(2009)以鱼粉为主要蛋白源，鱼油为脂肪源，分别以30%的葡萄糖、糊精、α-淀粉和α-纤维素为碳水化合物源，配制4种高碳水化合物饲料。实验表明，血糖峰值都出现在摄食后2 h，葡萄糖组血糖峰值最大。摄食后24 h内，实验组鱼的肝糖原含量变化显著(P＜0.05)，葡萄糖组肝糖原含量最高，且峰值维持时间最长，约14 h；糊精和淀粉组较低,峰值维持时间约8 h；纤维素组最低，峰值只维持约2 h。饲料碳水化合物种类对东方鲀鱼体肝体指数(HSI)影响显著，HSI由大到小依次为：葡萄糖组＞糊精组＞淀粉组＞纤维素组。在摄食后24 h内，纤维素组甘油三酯(TG)含量最高，而葡萄糖组最低。

可见，暗纹东方鲀与红鳍东方鲀对饲料糊精需求量差异不大，而同属的其他鱼种还未见到研究报道。通过不同糖源在鱼体中的代谢参数可得，糊精和淀粉是相对较适宜的碳水化合物来源，为东方鲀的后续糖源研究提供了重要借鉴。

2.4 饲料维生素需求

已有研究表明，红鳍东方鲀对维生素需求量相对较高，养殖过程中常出现维生素营养缺乏症，主要是VA、VB、VE，因而饲料中必须有计划地添加多种维生素。

Kato等（1994）曾报道，红鳍东方鲀幼鱼对胆碱、烟酸、VC以及肌醇等与脂肪代谢相关维生素的需要量，相对于已知其他鱼类需求量要高，而对于蛋白质代谢有关的维生素（B6等）需求量却相对较低。Lee等(2008)研究表明，29 mg/kg的VC是保证暗纹东方鲀适宜生长效果及其营养生理状态的添加量。但对于显著增强暗纹东方鲀的非特异性免疫功能，VC的添加量至少要在82 mg/kg以上。庞景贵(2003)得出，在工厂集约化养殖红鳍东方鲀中，通常在饲料中添加10%饲料油、2%～3%复合性维生素、VC等类的营养性强肝物质，以预防肠道病、营养不良病，提高抗病力。杨小玉等(2012)研究报道，VC与VE能够降低暗纹东方鲀病害发生率，两者协同作用可减少鱼体组织中的脂质过氧化作用。VE可改善鱼类摄食，增强鱼体非特异性免疫。当饲料中缺乏VE时，鱼体会出现明显的免疫抑制现象。红鳍东方鲀饲料中添加VE，能够促使肌肉退化症和脂样色素症显著改善。

2.5 饲料矿物元素需求

与大多数陆生动物不同，鱼类不仅从饲料中摄取矿物元素，还从体外水环境中吸收。淡水鱼通过体表和鳃部位吸收矿物质无机盐，海水鱼通过吞饮海水获得。因而对于矿物质离子的最适需求量，至今未有具体报道。

一般来说，饲料本身含钙量就能够满足鱼类需求，迄今为止没有发生过钙缺乏症。而相对来说，磷缺乏症较为常见，多表现为生长缓慢、骨骼矿化不良和饲料效率低下。自然水体中磷含量较低，一般小于0.002 mg/kg，且鱼类对磷的吸收率也较低，故磷需要外源补充。野生东方鲀一般吞食含有丰富矿物质的虾蟹、贝类以及浮游动物等天然饵料，其矿物质含量不随季节变化而变动，相当稳定。然而对于养殖东方鲀的人工配合饲料，必须富含大量矿物元素才能够满足东方鲀对各种矿物元素的营养需求。顾曙余等(2000)检测到，野生暗纹东方鲀肌肉中矿物元素含量较大的有8种，按其含量大小依次为镁、钙、铁、锌、硅、铜、钴和锰。养殖暗纹东方鲀肌肉中含量较大的矿物质元素有5种，依次为钙、铁、锌、硅、锰。常量元素中，野生鱼的镁含量远远高于养殖鱼，而钾、钠、磷含量都很低。微量元素中，铁、锌、硅、铜、钴、锰都较高。故而，养殖暗纹东方鲀中的矿物元素含量顺序与野生鱼体一致，但微量元素含量相对较低。沈美芳等报道，暗纹东方鲀二龄鱼鱼体的钙含量(21 735 mg/kg)明显高于一龄鱼(17 210 mg/kg)，锌含量(53.30 mg/kg)也明显高于一龄鱼(36.04 mg/kg)，其余元素含量略低于或者接近一龄鱼。因而，配制饲料时，应适度增加矿物元素含量以满足养殖鱼体的矿物营养需求，并且二龄鱼饲料中要特别增加钙、锌的含量。

3 东方鲀饲料研究进展

3.1 饲料使用现状与研发

东方鲀属典型偏肉食性的杂食性鱼类。野生东方鲀鱼苗阶段主要以天然饵料轮虫、枝角类、桡足类等浮游动物为食，幼鱼及成鱼主要以虾、蟹、螺、鱼苗、水生昆虫以及植物叶片、丝状藻类等为食。而目前在人工养殖条件下，东方鲀多食用鲜活饵料，但因鲜活饵料质量控制较难，经常导致鱼体营养不平衡，并对养殖环境造成污染。工厂化养殖中，主要使用配合饲料，但矿物质、维生素等营养成分的不足极易造成鱼类疾病发生。加之如今受到天然资源限制和市场对产品质量的要求，研究开发全价适宜的东方鲀专用配合饲料势在必行。

杨州等(2002)研究表明，暗纹东方鲀在驯食后生长的各个阶段(4～20月龄)都主要甚至全部摄食配合饲料，配合饲料占食物团的体积比分别为86.3%、90.3%、99.2%、89.4%、100%、96.2%、93.5%、100%。林金忠等(2005)以鱼粉为基本原料，适当添加豆粕、酵母粉、多维、矿物质等营养物质，配制成蛋白质含量45%、脂肪含量6%～10%的配合饲料。鱼种阶段饲料加工成团块状，含水量较多、质软、适于小鱼摄食；成鱼阶段加工成软颗粒沉性饲料。杨城等(2012)得出，对于规格为3.45～3.56 g的暗纹东方鲀幼鱼，鳗鱼饲料基本能够满足其生长需求。

对于配合饲料类型（粉状料、颗粒料和膨化料），学者们也作了后续研究。王建梅等(2003)采用生大豆粕、加热处理大豆粕、挤压机处理大豆粕、浓缩大豆蛋白、分离大豆蛋白和加热全脂大豆分别替代40%的鱼粉，制成的湿型颗粒饲料投喂红鳍东方鲀。结果表明，挤压机处理大豆粕替代组的饲料效率、蛋白效率和表观蛋白沉积率均明显优于其它组。试验还通过用生鲜饵、湿性颗粒饲料、干颗粒饲料比较得出，湿性颗粒饲料效果最佳。国俭文等(2010)报道，越冬期间，膨化颗粒饲料试喂效果良好，并得出配合饲料营养平衡全面，基本能够满足苗种的营养需求。李金秋等(2003)投喂湿颗粒饲料给双斑东方鲀，鱼体增重率和丰满度都较好。因此，干颗粒饲料投喂前要先泡水软化，制成水中稳定性好的颗粒，具有微浮性。湿颗粒饲料中可考虑逐渐减少小杂鱼比例，到完全不用小杂鱼直接用干粉料加水制成，这既可保持湿颗粒适口性好的优点，又不依赖于小杂鱼。

3.2 功能性饲料添加剂

东方鲀配合饲料的使用研究，多集中于提高其生长与免疫能力、促进摄食、增强植物性替代蛋白源的吸收利用等功能的饲料添加剂方面。

3.2.1 提高生长与免疫力

沈美芳等(1999)报道，甜菜碱、复合氨基酸以及螺旋藻三种添加剂均能提高暗纹东方鲀的生长效果，其中螺旋藻效果显著，并在节省饲料成本方面表现出明显的优越性。而甜菜碱的使用效果则不明显，分析其原因可能是0.5%的甜菜碱添加剂量不足。据Clayton Gill(1989)报道，甜菜碱对鲑鳟鱼类的最适添加量为1.5%；ClarkeW c(1994)报道，一龄大磷大马哈鱼的甜菜碱添加量为1%。曹丹等(2002)得出，益生素、大蒜素和微量元素3种添加剂对东方鲀鱼体生长均有显著影响。单从提高暗纹东方鲀生长的角度，添加0.3%的硒酵母或者100 mg/kg的大蒜素是最经济的途径。华雪铭等(2005)报道，壳聚糖和益生菌的效果都体现在暗纹东方鲀幼鱼体重的增加上。壳聚糖的最适添加量为0.2%，益生菌芽孢杆菌的最适添加量则因鱼种而异。另外，华雪铭等(2006)又发现，多糖和益生菌对免疫功能低下的暗纹东方鲀具有显著的免疫调节作用。甘露聚糖与益生菌混合物的免疫调节作用最弱。杨小玉等(2012)研究表明，免疫多糖能使鱼类血清中溶菌酶活性和补体活性增强，同时添加维生素和免疫多糖促进鱼体生长的效果比单独添加的效果要好。王永宏等(2013)利用嗜水气单胞菌感染暗纹东方鲀发现，β-葡聚糖可以显著增强暗纹东方鲀的非特异性免疫能力，除C3补体外，血清中溶菌酶、超氧化物歧化酶、过氧化氢酶等多肽类作为非特异性免疫的标志性指标都明显提升。需要指出的是，β-葡聚糖的注射剂量影响不大，而且其免疫增强具有一定的效用时间。霍光明等(2008)报道，药性菌质(药用真菌发酵物)也能够提高暗纹东方鲀的免疫能力，其最适添加量为2.0%。

3.2.2 促进摄食

养殖暗纹东方鲀在摄食行为上表现出明显味觉性。诱食剂或者味觉刺激剂的添加，可以非常有效地提高养殖鱼的饲料效率。梁萌青等(2000)报道，不同诱食剂对红鳍东方鲀的诱食活性顺序为蛤蜊提取液＞丙氨酸＞组氨酸＞乌贼内脏液＞ADP+丙氨酸＞0.5%甜菜碱＞甘氨酸＞石莼提取液＞ADP+甘氨酸+丙氨酸。蛤蜊的诱食活性最强是因为蛤蜊含有多种氨基酸、核苷酸关联物质和其他化学物质，这些所含物恰恰是多种诱食剂的主要成分。另外，高岗治等(1995)也报道过，甜菜碱与复合氨基酸（L-丝氨酸、L-天冬氨酸、甘氨酸、丙氨酸）并用，是红鳍东方鲀很好的摄饵促进物质。

3.2.3 增强植物性替代蛋白源的吸收利用

在植物蛋白源替代鱼粉研究时，常通过添加外源酶制剂来优化饲料配方，提高鱼类对植物蛋白的利用率。钟国防等(2012)在暗纹东方鲀基础饲料中，仅分别添加0.050%和0.075%的复合酶制剂，就显著提高暗纹东方鲀蛋白质和干物质的消化率，但实验组之间无显著差异，故可通过添加0.050%的复合酶制剂来提高饲料利用率。孟祥科等(2013)通过在豆粕替代鱼粉的红鳍东方鲀幼鱼基础饲料中添加不同水平植酸酶后发现，植酸酶明显促进了幼鱼生长，通过提高消化酶活性改善消化，建议饲料中植酸酶的适宜添加量为1 000～1 500 U/kg。尤其指出，植酸酶可以释放饲料中的无机磷，提高磷的利用率，从而改善幼鱼的磷缺乏症。

3.3 饲料鱼粉替代

对于替代性蛋白源养殖效果的研究，起初多集中于对鱼类生长性能的影响，现已逐步涉及到营养与生理、营养与免疫等研究层面。

Lee(2008)曾报道，在额外添加磷酸二氢钙和必需氨基酸的情况下，30%的鱼粉可以成功地被脱脂大豆代替，并且无明显生长和饲料利用率的差异。而当鱼粉替代水平为13.6%时，红鳍东方鲀幼鱼表现出最大生长率。钟国防等(2010)研究中，饲料替代蛋白源玉米蛋白粉含量分别为0、5%、10%、15%、20%，对应的鱼粉替代水平分别为0、7.4%、14.8%、22.2%和29.6%。结果表明，适量玉米蛋白粉确实能够提高暗纹东方鲀幼鱼[(41.26±1.09)g]的溶菌酶比活力及其c型溶菌酶mRNA表达量，并在玉米蛋白粉含量为10%时达到峰值。若过量则会降低其活性，免疫能力也随之下降。适量玉米蛋白粉能够充分发挥氨基酸互补功能，促进蛋白质营养代谢，从而提高营养水平，增强鱼体免疫能力。而如果过量使用，则会破坏氨基酸平衡，产生蛋白质营养胁迫，间接影响溶菌酶活性，引起非特异性免疫能力下降。

随着东方鲀配合饲料替代性蛋白源的发展，饲料原料的蛋白质消化率成为不得不考虑的重要参考指标。钟国防等(2012)对暗纹东方鲀进行了鱼粉、豆粕及玉米蛋白粉3种蛋白原料表观消化率的测定，实验饲料含有70%的基础饲料以及30%的蛋白原料。结果表明，暗纹东方鲀对鱼粉、豆粕和玉米蛋白粉三者的干物质和蛋白质消化率都较高，干物质消化率分别为88.13%、85.73%和89.25%，蛋白质消化率分别为93.40%、91.83%、94.97%。三者蛋白质消化率均大于90%，说明暗纹东方鲀能够很好地利用这三种替代性蛋白源。

4 小结与展望

目前国内外的研究表明，在东方鲀属鱼类的营养需求研究中，各项主要营养素的研究还不够系统、深入，有关其生态营养需要也还未见到。蛋白质研究方面缺乏主要氨基酸需求参数；脂肪研究中仍需进一步确定主要脂肪酸需求量及适宜比例；碳水化合物方面，需继续探求适宜的糖源需求量和各单糖的营养代谢方式；各种维生素和微量元素的营养需要研究。这些均为继续深入研究东方鲀营养需求的重要方向。

人工配合饲料是东方鲀规模化养殖的关键，提高加工工艺，进一步优化饲料配方以及探求最佳饲料类型成为亟待解决的问题。东方鲀是我国重要的名贵水产资源，随着设施无毒养殖模式的推广，进一步提高我国东方鲀营养与饲料的研发水平，实现经济效益与社会效益的有效结合，是今后东方鲀饲料研发的主要方向。

（参考文献81篇，刊略，需者可函索）