我国山葡萄育种研究进展及展望

2014-04-02张庆田路文鹏范书田杨义明宋润刚

河北林业科技 2014年1期

张庆田，路文鹏，范书田，杨义明，艾军，宋润刚

（中国农业科学院特产研究所，吉林长春 130112）

山葡萄（Vitis amurensisRupr.）是葡萄属中最抗寒的1个种，枝蔓可耐-45℃低温，根系可耐-14～-16℃低温，对白粉病、白腐病、炭疽病、黑痘病有较强的抵抗力，没有美洲种的“狐臭味”。是培育优质、抗寒、抗病新品种的宝贵种质资源及砧木育种资源[1]。

我国山葡萄的生产始于20世纪30年代，当时通化葡萄酒公司以采摘野生山葡萄浆果为原料酿造山葡萄酒，由于受原料质量和酿酒技术等多种因素的限制，山葡萄酒的产量低、质量差，自上世纪50年代开始，国内一些大专院校、葡萄酒厂和科研单位进行合作或协作，进行野生山葡萄人工家植研究，到目前已选育出一大批能适应东北寒带气候条件的优质品种，并研究出配套栽培技术，使我国成为世界上栽培山葡萄面积最大的国家。该文就近几十年山葡萄品种选育工作进行以下综述及展望。

1 野生选育

为解决野生山葡萄家植品种的需要，一些葡萄酒厂与科研单位进行了较大规模的野生山葡萄资源调查、搜集和选种工作并进行人工栽培试验，吉林省通化葡萄酒公司和吉林市葡萄酒厂于1957年进行山葡萄家植驯化栽培过程中，选出一些如“长白九号”、“通化三号”等优良雌能花品系。野生山葡萄是雌雄异株，两性花极为罕见，长白山葡萄酒厂和中国农业科学院特产研究所合作，从自然野生山葡萄中发现了两性花山葡萄品种资源，1975年正式定名为“双庆”，这是我国第一个经过品种审定命名的山葡萄品种，也是世界上首次发现的两性花山葡萄品种资源，结束了山葡萄雌能花品种人工栽培用雄株作授粉树的历史[2]。随后中国农业科学院特产研究所选育出山葡萄优良雌能花品种“左山一”和“左山二”，这2个品种的选育，结束了山葡萄无优良品种的历史[3]。

2 种内杂交育种

为了选育抗病、高产的两性花山葡萄品种，上世纪70年代中期中国农业科学院特产研究所和通化葡萄酒公司开始进行山葡萄种内杂交育中工作，以“双庆”为父本，以优良雌能花单株为母本进行杂交，先后选育出“双丰”[4]、“双优”[5]、双红[6]等，这些品种的选育使得山葡萄的产量达到15～17t/hm2极大的推动了山葡萄产业的发展。

3 种间杂交育种

山葡萄具有酸高、单宁多酚高、干浸物多、营养成分高和糖低、出汁率低的特点决定了多年来只能酿造单一的甜红葡萄酒。以山葡萄做抗寒亲本与欧亚种葡萄进行种间杂交，选育出抗寒酿造葡萄品种，是我国东北寒带地区葡萄酒工业快速发展的一个前提条件。我国最早1952年于吉林省农业科学院果树研究所开始进行，随后中国科学院北京植物园、中国农业科学院果树所等科研单位也先后开展了这方面的研究。中国农业科学院特产研究所采用优良的山葡萄品种、品系和单株与果实高糖低酸、不抗寒的欧亚种酿造葡萄品种米勒、梅鹿辄、白雷司令、赤霞珠、威代尔、白诗南和哈桑进行种间杂交、回交和重复杂交（7种杂交模式），共73个组合，从杂交后代中选育出酿造干红葡萄酒品种“左红一”[8]、“左优红”[9]、“雪兰红”[10]、酿造冰红葡萄酒新品种“北冰红”[11]，这些品种的选育极大的丰富了我国寒带地区酿酒葡萄工业原料单一的现象。此外，其它科研单位中国科学院北京植物园先后从山-欧F1代中选育出“北醇”[12]、“北红”和“北玫”[13]，吉林省农业科学院果树研究所选育出“公酿一号”、“公酿二号”[14]及“公主白”等[15]，中国农业科学院果树研究所通过种间杂交选育出“华葡一号”、“黑山”、“山玫瑰”等[16]；其它科研院所也选育出一些品种如“内醇丰”[17]、“熊岳白”[18]等。

4 育种理论研究

4.1 抗寒力

1973～1996年用葡萄抗寒种质资源与不抗寒的栽培品种进行种间杂交和重复杂交，其中1973～1992年定植58个组合杂种苗，成活5324株。4种杂交模式抗寒力大小排列顺序是：（山-欧）F1×山葡萄≥（山-欧）F1×（山-欧）F1≥（山-欧）F1≥（山-欧）F1×欧亚种[19]。

4.2 果实成熟期

1973～2003年对我国东北山葡萄抗寒的种质资源（品种、品系）进行种内杂交，并与不抗寒的欧亚种酿造葡萄品种进行种间杂交、回交和重复杂交。共定植34个组合杂种苗，成活5639株。观察5种杂交模式，34个组合5639株杂种（F1，F2）苗的果实成熟期的遗传规律。5种杂交模式果实成熟期（早→晚）排列顺序是：山葡萄×山葡萄≥（山-欧）F1×山葡萄≥山葡萄×欧亚种≥（山-欧）F1×（山-欧）F1≥（山-欧）F1×欧亚种。山葡萄种内和种间杂交后代（F1，F2）果实成熟期分离，表现为连续分布，倾向于早熟亲本，杂交组合中早熟亲本越多，分离出的早熟单株越多，为多基因控制的数量性状遗传、“早熟基因”有累加效应、呈显性遗传给后代[20]。

4.3 果实糖酸含量

通过种间杂交、回交和重复杂交（8种杂交模式），共73个组合，杂种苗成活10544株。共分离出低酸高糖3049株，占杂种苗总株数28.19%。8种杂交模式果实总酸含量（低→高）排列顺序是：（山-欧）F2×欧亚种→（山-欧）F1×欧亚种→山葡萄×欧亚种→（山-欧）F1×（山-欧）F1→（山-欧）F2×（山-欧）F2→（山-欧）F2×山葡萄→（山-欧）F1×山葡萄→山葡萄×山葡萄。果实糖含量（高→低）排列顺序是：（山-欧）F2×欧亚种→（山-欧）F1×欧亚种→（山×欧）F2×（山-欧）F2→（山-欧）F1×（山-欧）F1→山葡萄×欧亚种→（山-欧）F1×山葡萄→（山-欧）F2×山葡萄→山葡萄×山葡萄。遗传规律是：山葡萄种内和种间杂交后代（F1～F4）果实总酸和糖含量性状分离，表现为连续分布，趋向于高酸和低糖亲本，杂交组合中高酸低糖亲本越多，分离出的高酸低糖单株越多，为多基因控制的数量性状遗传[21]。

4.4 抗霜霉病

通过种间杂交、回交和重复杂交。共定植42个组合杂种苗，定植成活7680株。观察42个组合7680株杂种苗F1～F4代对霜霉病抗性的抗性分离，共分离出抗病（2～3级）3747株，占杂种苗总株数48.8%。其中抗病×抗病的10个组合共分离出抗病2303株、占69.3%，分别高于抗病×不抗病、中等感病×中等感病、中等感病×高感病、高感病×高感病的组合的23.2、29.2、45.3和54.8个百分点。遗传规律是：山葡萄种间杂交后代F1～F4对霜霉病抗性分离，表现为连续分布，倾向于抗病亲本，后代群体抗病性主要由亲本抗病性决定，杂交组合中抗病亲本越多，分离出的抗病单株越多，为多基因控制的数量性状遗传、“抗病基因”有累加效应、呈显性遗传给后代[22]。

4.5 其它方面

在花型遗传中，雌能花与雄花、雌能花与两性花杂交后代的比例均接近1∶1；果穗重量超亲的植株占30.12%～90.03%；果粒重量大于亲中值，趋向果粒重量大的亲本，果实含糖量趋中，并倾向含糖量低的亲本，超亲植株占10.69%～25.68%[23]。杂种后代果皮色素和单宁含量均表现连续变异，属数量性状遗传。后代果皮色素（色价）群体表现为趋中变异，但也受杂交亲本相互影响；单宁平均含量均比高单宁亲本高，表现为超亲遗传[24]。

5 展望

总结近几十年的育种工作，虽然取得了一定的成绩，但是传统的杂交育种方法周期长、花费大、见效慢。随着现代生物技术的兴起，利用与目标性状基因紧密连锁的分子标记，可以对杂种后代进行早期辅助选择，从而提高育种效率，加快育种进程。山葡萄等果树的许多农艺性状，如产量、品质、抗病性和抗逆性等都是数量性状，因此构建山葡萄高密度遗传图谱尤其是利用简化基因组测序技术开发性状关联 SNP（Single nucleotide polymorphism）标记，将传统育种与分子标记、比较基因组学（Comparative genomics）和功能基因组学（Function genomics）等学科相结合，最终实现品种设计育种理念的新突破。

［1］宋润刚，艾军，李晓红，等.中国山葡萄产业的发展及对策［J］.中外葡萄与葡萄酒，2009，（11）：64-69.

［2］宋润刚.我省山葡萄的主栽品种［J］.农村科学实验，1998，（12）：20.

［3］林兴桂.我国酿酒葡萄抗寒育种的回顾与展望［J］.果树学报，2007，24（1）：89-93.

［4］王军，宋润刚，尹立荣，等.两性花山葡萄新品种-双丰［J］.园艺学报，1996，23（2）：207.

［5］皇甫醇，张辉，修荆昌，等.“双优”两性花山葡萄新品种选育研究［J］.葡萄栽培与酿酒，1994，（4）51-53.

［6］宋润刚，路文鹏，王军，等.山葡萄新品种“双红”选育研究［J］.特产研究，1999，（1）：17-20.

［7］方志.山葡萄与山葡萄酒［J］.酿酒科技，2004，（6）：93-94.

［8］路文鹏，王军，宋润刚，等.抗寒酿酒葡萄新品种“左红一”选育研究［J］.中外葡萄与葡萄酒，2000，（1）：23-25.

［9］宋润刚，路文鹏.酿造干红山葡萄新品种“左优红”［J］.园艺学报，2005，32（4）：757

［10］宋润刚，路文鹏，张庆田，等.酿酒葡萄新品种‘雪兰红’［J］.园艺学报，2012，39（11）：2312–2314.

［11］宋润刚，路文鹏，沈育杰，等.酿酒葡萄新品种“北冰红”［J］.园艺学报，2008，35（7）：1085.

［12］黎盛臣，文丽珠，张凤琴，等.抗寒抗病葡萄新品种-北醇［J］.植物学通报，1983，（2）：28-30.