吡虫啉、阿维菌素和高效氯氰菊酯亚致死剂量对绿色型豌豆蚜发育及繁殖的影响

王小强，刘长仲，邢亚田，石周

（甘肃农业大学草业学院 草业生态系统教育部重点实验室 中－美草地畜牧业可持续发展研究中心，甘肃 兰州730070）

豌豆蚜（Acyrthosiphonpisum）属于半翅目蚜科，是世界范围内豆科作物及牧草的主要害虫，于1776年在英国首次被报道。由于该虫繁殖力强，寄主广泛，又可以传播病毒且存在多型现象，因而有学者用豌豆蚜来研究害虫与植物间的相互作用、共生关系、病毒传播、寄主专化性以及表型可塑性等变化趋势［1－5］。Moran和Jarvik［6］研究发现豌豆蚜自身可以制造胡萝卜素，成为科学家发现的首例能够自身合成胡萝卜素的动物，从而使豌豆蚜再次成为被研究的热点。绿色型豌豆蚜在我国的发生历史悠久，分布广泛，通过刺吸叶片汁液以及传播病毒造成直接危害和间接经济损失［7－8］，因而，豌豆蚜成为豆科作物及牧草田的重点防治对象。目前我国的防治措施主要为在豌豆蚜的盛发期施用化学杀虫剂，可以直接杀死大部分蚜虫，但由于蚜虫个体接触药量的差异及药剂的降解，对蚜虫还存在亚致死效应。研究发现，杀虫剂亚致死剂量对害虫的抗药性有一定的促进作用［9］。

繁殖力是指雌虫产生后代数多寡的能力，是考查害虫增长能力及确定防治措施的重要参考指标［10］。Maxwell和Harwood［11］早在1960年研究发现，足够剂量的2，4－D处理蚕豆（Viciafaba）叶片可促进豌豆蚜的繁殖能力，而Ahsaei等［12］通过对红、绿2种色型豌豆蚜的能量储存形式研究进一步发现绿色型豌豆蚜繁殖能力强于红色，主要由于绿色型体内蛋白质含量高于红色型的缘故，而红色型体内主要以脂肪和碳水化合物为主；王小强等［13］研究了绿色型豌豆蚜对4个不同豌豆品种的喜食性，发现“定豌1号”为其最喜食品种；还有学者通过吡虫啉亚致死剂量处理桃蚜（Myzuspersicae）后表明F0代繁殖力下降，但F1代平均产蚜量明显增加，这一结果与曾春祥等［14］、惠婧婧等［15］对豌豆蚜的研究结果相似。

害虫抗药性的产生主要归因于化学杀虫剂的大面积施用，而农药亚致死剂量是导致害虫抗药性产生及增强的主导原因。梁沛等［9］研究了阿维菌素和高效氯氰菊酯亚致死剂量对小菜蛾谷胱甘肽S－转移酶的影响，曾春祥等［14］、惠婧婧等［15］分别研究了吡虫啉亚致死剂量对桃蚜及豌豆蚜生物学参数的影响。但关于吡虫啉，阿维菌素及高效氯氰菊酯LC20及LC10亚致死剂量对绿色型豌豆蚜生物学参数的影响尚未见报道。在室内条件下，以绿色型豌豆蚜为试验对象，以清水处理为对照，分别用吡虫啉，阿维菌素及高效氯氰菊酯LC20及LC10亚致死剂量处理豌豆蚜成蚜，明确该三类杀虫剂不同亚致死剂量对成蚜及次代生物学参数的影响，旨在为化学农药合理施用提供科学的理论依据，为豌豆蚜的综合防治奠定基础。

1 材料与方法

1.1 供试昆虫与作物

于2011年8月在甘肃农业大学苜蓿实验地采集绿色型豌豆蚜，带回实验室以盆栽蚕豆为寄主，在（22～24）℃，光照周期L∶D＝16h∶8h，相对湿度RH（70%～80%）条件下饲养至形成稳定种群备用。本试验于2012年3月进行，将4～5h内产出若蚜作为供试虫源，期间不接触任何农药。饲养用作物为蚕豆新品种临蚕9号，由甘肃省临夏农业科学院提供。

1.2 供试药剂及仪器

10%吡虫啉（Imidacloprid）可湿性粉剂，上海悦联化工有限公司；1.8%阿维菌素（Abamectin）EC，浙江世佳科技有限公司；4.5%高效氯氰菊酯（Beta－cypermethrin）EC，河北志诚生物化工有限公司；RXZ－300C型培养箱，宁波江南仪器厂。

1.3 生物测定及亚致死剂量确定

采用带虫浸叶法（FAO），将药剂稀释为5个浓度梯度，吡虫啉依次为：20、10、5、2.5和1.25mg/L；阿维菌素依次为2、1、0.5、0.25和0.125mg/L；高效氯氰菊酯依次为：10、5、2.5、1.25和0.625mg/L。将带有无翅型产蚜前期成蚜的蚕豆叶片在各药剂浓度中浸渍5s后取出，置于有保湿滤纸的培养皿中，让其自然风干，然后置于培养箱中（饲养条件同1.1），24h后统计结果，每浓度处理30头，重复3次，以清水作为对照。用SPSS 16.0计算毒力回归方程和致死中浓度LC50和亚致死剂量LC20及LC10值。

1.4 试验处理

1.4.1 亚致死剂量对F0代的影响 根据生物测定结果，采用不同药剂亚致死剂量LC20和LC10分别处理初羽化豌豆蚜成蚜（带虫浸叶法），24h后挑取存活的成蚜，置于直径9cm并带有保湿滤纸的培养皿中，每皿放置一片用浸过水的脱脂棉裹住叶柄的蚕豆叶片，叶背朝上，每皿接存活成蚜1头，每3d更换1次叶片，然后置于培养箱中（饲养条件同1.1）。每个处理重复50头，每日观察2次，记录产蚜数，直至成蚜死亡。清水处理为对照。

1.4.2 亚致死剂量对F1代的影响 挑取用不同药剂不同亚致死剂量处理的成蚜同一天产的若蚜置于直径9 cm培养皿中（饲养方法同1.4.1），然后置于培养箱中（饲养条件同1.1）。每个处理重复50头，每日观察2次，记录幼虫期、产蚜数、蚜虫寿命，直至死亡。清水处理为对照。

1.5 评价方法

用F检验判定毒力回归方程线性关系；用卡方检验评价毒力回归方程与致死中浓度LC50可靠性［16］；用邓肯新复极差法进行差异显著性分析；根据试验数据组建绿色型豌豆蚜的生殖力表，计算种群动态参数［17－18］：净增殖率R0＝∑LXMX；平均世代周期T＝∑XLXMX/∑LXMX；内禀增长率rm＝lnR0/T；周限增长率λ＝exp（rm）；种群加倍时间t＝ln 2/rm。式中，X为时间间隔（d）；LX表示任一个体在X期间的存活率；MX表示在X期间平均每雌产蚜数。所有数据统计及分析均在Excel 2003和SPSS 16.0进行［19］。

2 结果与分析

2.1 三种药剂对绿色型豌豆蚜成蚜的亚致死剂量

3种药剂对豌豆蚜成蚜毒力回归方程均存在极显著线性关系［吡虫啉：F（1，3）＝138.55，P＜0.001；阿维菌素：F（1，3）＝231.32，P＜0.001；高效氯氰菊酯：F（1，3）＝197.32，P＜0.001］。3种药剂对豌豆蚜成蚜毒力回归方程均与实际情况相符（x2＜x20.05＝7.815），LC50均可靠。对绿色型豌豆蚜毒力大小依次为阿维菌素＞高效氯氰菊酯＞吡虫啉，其LC50分别为0.40，2.34和5.34mg/L（表1）。

表1 吡虫啉，阿维菌素和高效氯氰菊酯对成蚜的致死中浓度（LC50）和亚致死剂量（LC20，LC10）Table 1 Median lethal concentration（LC50）and sublethal dosage（LC20，LC10）of imidacloprid，abamectin and beta－cypermethrin on adults of green morph of pea aphid A.pisum

2.2 三种药剂亚致死剂量处理对F0代成蚜寿命与生殖力的影响

经3种药剂亚致死剂量处理后豌豆蚜成蚜寿命与生殖力均有显著变化（P＜0.05）。与对照相比，成蚜寿命显著缩短（P＜0.05），每雌平均产蚜量显著减少（P＜0.05）。除高效氯氰菊酯LC20和LC10处理后成蚜平均寿命和每雌平均产蚜量无显著差异外（P＞0.05），另2种药剂不同亚致死剂量处理后，成蚜平均寿命和每雌平均产蚜量差异显著（P＜0.05），并表现为亚致死剂量升高，寿命缩短和繁殖力下降；在相同亚致死剂量下，成蚜寿命除高效氯氰菊酯LC10处理显著缩短外（P＜0.05），其余均无显著差异（P＞0.05）。每雌平均产蚜量受不同药剂亚致死剂量影响差异显著（P＜0.05），其变化趋势与成蚜寿命相同（表2）。

表2 吡虫啉，阿维菌素和高效氯氰菊酯亚致死剂量对F0代成蚜寿命与产蚜量的影响Table 2 Effects of sublethal dosage of imidacloprid，abamectin and beta－cypermethrin on longevity and fecundity per female of F0generation of green morph of pea aphid A.pisum

2.3 三种药剂亚致死剂量处理成蚜对F1代发育历期的影响

不同药剂亚致死剂量处理F0代成蚜后，对F1代发育历期影响显著（P＜0.05）。与对照相比，各药剂亚致死处理后3龄历期无显著差异（P＞0.05），其余各龄期差异均显著（P＜0.05）；不同药剂LC10处理后，F1代成虫期与对照相比差异不显著（P＞0.05），而LC20处理后F1代成虫期与对照之间存在显著差异（P＜0.05）。在各药剂处理中，阿维菌素LC20处理后F1代寿命最短为10.92d，阿维菌素LC10处理后F1代寿命最长为15.66d，高效氯氰菊酯LC20处理后F1代若蚜的发育历期显著长于其余处理（P＜0.05）；3种药剂LC10处理后除2龄历期外，对F1代其余各龄历期﹑若虫期﹑成虫期影响差异均不显著（P＞0.05）；阿维菌素2种亚致死剂量处理后，F1代LC20使若虫发育历期及成蚜寿命显著缩短（P＜0.05）；吡虫啉LC20、LC10处理后，F1代成蚜寿命较LC20处理显著缩短（P＜0.05），而若虫期没有显著差异 （P＞0.05）；高效氯氰菊酯LC10处理后使F1代若虫期显著短于LC20处理（P＜0.05），但成虫期却显著长于LC20处理（P＜0.05）（表3）。

2.4 三种药剂亚致死剂量处理成蚜对F1代存活率和繁殖力的影响

与对照相比，不同药剂LC10处理后F1代存活率曲线变化不明显，但不同药剂LC20处理后F1代存活率下降速度明显快于对照和LC10处理。对照及各药剂LC10处理后F1代在第10～11天时存活率为80%，而各药剂LC20处理后F1代在第7～8天时存活率已降至80%；在第11～13天时，各药剂LC20处理后的F1代存活率已降为50%，而对照及各药剂LC10处理后F1代在第15～16天时存活率为50%；当存活率下降到20%时，阿维菌素LC10处理所用时间最长为24d且大于对照，而阿维菌素LC20处理所用时间最短为14d（图1）。

表3 吡虫啉，阿维菌素和高效氯氰菊酯亚致死剂量对F1代绿色型豌豆蚜发育历期的影响Table 3 Effects of sublethal dosage of imidacloprid，abamectin and beta－cypermethrin on developmental duration of F1generation green morph of pea aphid A.pisum

图1 F1代绿色型豌豆蚜在吡虫啉，阿维菌素和高效氯氰菊酯亚致死剂量上的存活曲线Fig.1 Survival curves of F1generation green morph of pea aphid A.pisumon sublethal dosage of imidacloprid，abamectin and beta－cypermethrin，respectively.

不同药剂亚致死剂量处理F1代成蚜平均产蚜量阿维菌素LC20及高效氯氰菊酯LC20显著低于对照（P＜0.05）（图2），其余处理与对照无显著差异（P＞0.05）；不同药剂LC10处理间成蚜平均产蚜量差异不显著（P＞0.05）；吡虫啉LC20处理F1代成蚜平均产蚜量显著高于高效氯氰菊酯LC20（P＜0.05），但与阿维菌素LC20无显著差异（P＞0.05）。

2.5 三种药剂亚致死剂量处理成蚜对F1代种群参数的影响

3种药剂亚致死剂量处理成蚜后，与对照相比，各药剂LC10处理净增殖率除阿维菌素大于对照外，其余均小于对照，各处理间均表现为随剂量增加净增殖率降低；内禀增长率和周限增长率除阿维菌素LC20大于对照外（0.3923，1.4804），其他均小于对照，而种群加倍时间变化却与前两者相反；各药剂不同亚致死剂量处理后F1代平均世代周期除阿维菌素LC10和高效氯氰菊酯LC10比对照长（12.41，12.38d），其余处理均短于对照（表4）。

3 讨论

3.1 三种药剂亚致死剂量处理下F0代成蚜寿命与生殖力的比较

化学杀虫剂常用来防治农田害虫，但前人对其研究主要集中于对害虫死亡率的影响方面，然而，随着人们环保意识增强及害虫抗药性增加，化学杀虫剂对害虫的亚致死效应成为研究重点［20－23］。对杀虫剂亚致死剂量的确定很多学者有不同的看法，一般认为所用的杀虫剂剂量应使种群的死亡率低于30%，才能较好地评价杀虫剂亚致死剂量对昆虫的影响［24－25］，也有将常规用药浓度的1/10视为亚致死浓度［26］。Wang等［27］以6种杀虫剂LC25剂量处理桃蚜（Myzuspersicae）发现，其寿命和繁殖力均有所降低。Mahmoud－vand等［28］以氟铃脲LC10和LC25剂量处理小菜蛾（Plutellaxylostella）后其繁殖力明显低于对照。还有学者用印楝素处理豌豆蚜后发现印楝素可显著抑制豌豆蚜蜕皮，减少其寿命和生殖力［29］。本试验以吡虫啉、阿维菌素和高效氯氰菊酯LC20和LC10作为亚致死剂量处理绿色型豌豆蚜成蚜，结果表明成蚜寿命和繁殖力均显著低于对照，这一结果与曾春祥等［14］，惠婧婧等［15］研究发现一致，但LC10处理成蚜寿命和繁殖力显著高于LC20处理，说明亚致死剂量对成蚜的影响随浓度的降低而减弱。

图2 F1代绿色型豌豆蚜成蚜在吡虫啉，阿维菌素和高效氯氰菊酯亚致死剂量上的平均产蚜量Fig.2 Mean fecundity of F1generation green morph of pea aphid A.pisumadults on sublethal dosage of imidacloprid，abamectin and beta－cypermethrin

表4 吡虫啉，阿维菌素和高效氯氰菊酯亚致死剂量处理下F1代绿色型豌豆蚜种群参数Table 4 Population parameters of F1generation green morph of pea aphid A.pisum under sublethal dosage of imidacloprid，abamectin and beta－cypermethrin

3.2 三种药剂亚致死剂量处理下F1代发育历期、存活率及生殖力的比较

研究者认为，亚致死剂量的杀虫剂是造成田间害虫再猖獗的主要原因［30］，并且引起昆虫生物学、生态学及行为学方面的改变［31］，这主要是由于杀虫剂的连续使用诱导昆虫后代产生抗药性的缘故。通过甲氰菊酯对二斑叶螨（Tetranychusurticae）敏感品系逐代汰选至38代时，其抗性倍数高达247.35，同时其体内解毒酶系活力均显著升高［32］。Bao等［33］通过对褐飞虱（Nilaparvatalugens）研究发现，亚致死剂量的吡虫啉和呋虫胺可显著诱导有翅型出现，从而为其迁飞和再猖獗提供条件。本研究表明，各药剂不同亚致死剂量处理成蚜后F1代3龄历期与对照差异不显著，各药剂LC10处理成蚜后，F1代成虫期与对照无显著差异，成蚜繁殖力除阿维菌素LC20及高效氯氰菊酯LC20显著低于对照外，其余与对照无显著差异，不同药剂LC10处理后F1代存活率明显高于对照和LC20处理，这一结果与前人在桃蚜及豌豆蚜上的研究结果相似［14－15］。

3.3 三种药剂亚致死剂量处理下F1代绿色型豌豆蚜种群参数的比较

生命表能被广泛应用，在于其可以全面的分析和理解生物及非生物因素对昆虫发育、繁殖及种群动态的影响［34－36］。本研究通过生命表技术统计净增殖率（R0）及内禀增长率（rm）等参数发现，阿维菌素LC20处理成蚜后其F1代净增殖率（（R0）及LC10处理成蚜后其F1代内禀增长率（rm）均高于对照，而高效氯氰菊酯LC20及LC10处理低于对照，吡虫啉亚致死剂量处理成蚜后，其内禀增长率（rm）较高效氯氰菊酯处理更接近对照，说明阿维菌素亚致死剂量对绿色型豌豆蚜种群增殖有刺激作用，高效氯氰菊酯亚致死剂量对绿色型豌豆蚜种群增殖有抑制作用，吡虫啉亚致死剂量作用不明显。James和Price［37］研究发现吡虫啉及吡蚜酮亚致死剂量能够刺激二斑叶螨（Tetranychusurticae）增殖，Lashkari等［38］发现吡虫啉亚致死剂量抑制甘蓝蚜（Brevicorynebrassicae）种群增长，本文研究结果与他们的研究发现存在一定异同，这可能是由于所选昆虫，药剂及亚致死剂量异同的缘故。

本研究用3种药剂亚致死剂量处理F0代成蚜后，仅记录了F1代生物学参数的变化，并没有进行连续多代研究；另外，本研究用3种药剂亚致死剂量仅处理了F0代成蚜，没有进行连续多代喷药以改变其抗药性。对后代连续多代生物学参数的变化趋势及连续多代喷药以改变其抗药性后其生物学参数的变化趋势，还需进一步研究。

4 结论

吡虫啉、阿维菌素及高效氯氰菊酯亚致死剂量LC20和LC10处理成蚜后，对其抑制作用主要表现在缩短寿命和降低繁殖力两个方面。对F1代的影响存在各处理间的差异，高效氯氰菊酯LC20处理使若蚜发育历期显著长于其他处理（P＜0.05），各药剂LC10处理后成蚜寿命显著长于LC20处理（P＜0.05），但与对照无显著差异（P＞0.05）；存活率下降速度表现为对照≤LC10＜LC20，不同药剂亚致死剂量处理后F1代成蚜平均产蚜量阿维菌素LC20及高效氯氰菊酯LC20显著低于对照（P＜0.05），其余处理与对照无显著差异（P＞0.05）；不同药剂LC10处理成蚜后，F1代发育历期、存活率及繁殖力均高于LC20处理；不同药剂间及亚致死剂量间净增殖率（R0）和内禀增长率（rm）存在差异，其中阿维菌素LC10处理使净增殖率（R0）为65.32，阿维菌素LC20处理后内禀增长率（rm）为0.3923，均为最大值且高于对照。

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