不同林龄云南松林营养元素积累与分配特征研究

佟志龙，陈奇伯，王艳霞，熊好琴，吴晋霞

(西南林业大学 环境科学与工程学院，云南 昆明 650224)

林木营养元素的积累与分布是研究森林生态系统物流和能流的基础，而系统中的养分循环是系统功能的主要表现之一，直接影响着森林的生产力，很大程度上制约着森林地力变化的方向和强度，对林地养分平衡的维持有重要作用[1]。森林植被的营养物质积累功能对降低下游面源污染、水体富营养化及促进生态系统的物质循环有重要作用。早在20世纪50年代，侯学煜等在森林养分方面就做过一些工作，但直到80年代此方面的研究才得以迅速发展[2]。目前，对林木营养元素积累与分布规律的研究很多[3-8]，其结果不仅可以为森林生态服务功能价值评估提供基础数据，而且对森林生态系统的稳定性、可持续性以及生物生产力的提高具有重要意义，同时也有利于揭示森林经营对森林土壤肥力的影响，探索维持林地生产力的机理和生态学过程。

云南松(PinusyunnanensisFranch)属松杉目(Pinales)松科(Pinaceae)，分布甚广，以滇中高原为中心，分布在北纬23°～29°，东经98°30′～106°，跨越云南、贵州、四川、广西、西藏等5个省区，东至富宁，南至蒙自及普洱，西至腾冲，北至中甸以北，大面积分布于滇中高原、金沙江流域及南盘江流域。云南松是云南的主要用材树种，也是云南省的乡土树种和云贵高原的主要针叶树种。云南松林是中国西南地区的特有森林类型，也是云南省的主要森林类型，云南松是云南省分布最广、蓄积量最大、造林用种量最多的主要用材和荒山造林树种[9-10]。云南松不仅具有生长快、耐干旱瘠薄及适宜性强等特点，还有涵养水源、改善生态环境等防护作用。目前，国内对云南松林做了大量的研究工作，但多集中在云南松遗传多样性、森林经营、森林病虫害及其防治、生物量、非木材资源开发利用、育苗与管理及其与低磷环境的关系等方面[11-12]，对于云南松林营养元素积累与分配特征鲜有报道。因此，本试验对不同林龄(15，30和45年)云南松天然次生林营养元素含量、积累及其分配规律进行了系统研究，以了解云南松林生长过程中营养元素的积累特点和变化趋势，为森林生态系统研究提供基本数据，为指导林业生产与管理、合理维护和改善林木生长环境、提高云南松林生态系统的养分利用效率和生产潜力奠定基础。

1 研究区概况

云南磨盘山地处云贵高原、横断山地和青藏高原南缘的地理结合部。地理位置为北纬23°46′～23°54′，东经101°16′06″～101°16′12″，海拔 1 260.0～2 614.4 m，是云南亚热带北部与亚热带南部的气候过渡地区，有典型的山地气候特点，年平均气温15 ℃，年平均降雨量为1 050 mm，极端最高气温33.0 ℃，极端最低气温-2.2 ℃，全年日照时数 2 380 h。磨盘山土壤以第三纪古红土发育的山地红壤和玄武岩红壤为主，高海拔地区有黄棕壤分布，土壤厚度以中厚土壤层为主，局部为薄土层。

选取云南松幼龄林(15年)、中龄林(30年)和成熟林(45年)3块天然次生林标准样地，其中15年云南松天然次生林林下植被以乌饭树(Vacciniumbracipedicellatum)、羊胡子草(Carexrigescens)、扭黄茅(Contortuedtanglehead)为优势种，并伴有少量的碎米花杜鹃(RhododendronspiciferumFranch)、兔儿风(AinsliaeaplantaginifoliaMattf)等物种；由于当地用计划烧除方法来预防森林火灾，使得凋落物积累量较少，平均厚度<1 cm。30年云南松天然次生林林下植被以碎米花杜鹃、槲栎(Quercusaliena)为优势种，此外还分布有木荷(Schimasuperba)、滇梨(PyruspseudopashiaYü)和苔草(Carextristachya)等，凋落物较厚，厚度为 4～5 cm。45年云南松天然次生林林下植被以乌饭树、羊胡子草、扭黄茅(Contortuetanglehead)为优势种，并有少量栓皮栎(QuercusvariabilisBlume)、兔儿风分布；受到计划烧除的影响，凋落物积累量较少，平均厚度<1 cm。

2 研究方法

2.1 云南松天然次生林标准地的建立与林分生物量测算

采用典型样地法选取立地条件相似、具有代表性的15、30、45年生云南松林为研究对象，在各林龄林中分别设置3个20 m×20 m的标准样地，分别对乔木层林木进行每木检尺，样地基本情况及林分特征见表1。在每个样地内分别设置3个3 m×3 m的灌木样方，3个1 m×1 m的草本样方以及3个1 m×1 m的凋落物样方，调查样方内植物种类、个体数、高度、覆盖度和凋落物组成等指标。

乔木层生物量依据张志华等[13]建立的云南松生物量模型，分别按叶、枝、干、根和单木进行计算，并分别采集叶、枝、干、根样品；灌木层、草本层及凋落物层的生物量用收获法测定，并分别采集枝、叶、根样品，草本分地上部分和地下部分分别取样，将同种植物的相同器官取混合样品，带回实验室烘干(85 ℃)至质量恒定时测定含水率和干质量。

表1 不同林龄云南松天然次生林样地基本情况及林分特征

2.2 植物样品营养元素分析

将采集的植物样品用101-A-1型电热鼓风恒温干燥箱在85 ℃下烘干至质量恒定后测定植物生物量，然后粉碎、装瓶、贴上标签备用。进行化学分析之前，将样品在65 ℃下烘24 h，烘干的植物样品用浓H2SO4-HClO4消化法(浓H2SO4与HClO4以10∶1体积比混合)在LWY848B型控温式远红外消煮炉上进行消煮。N含量用碱解扩散吸收法测定； P含量用钼锑抗比色法在菁华722型可见分光光度计中测定；K含量的测定用火焰光度计法在6400A型火焰光度计中进行测定；Ca和Mg含量采用浓HNO3-HClO4消化法消煮(浓HNO3与HClO4按5∶1体积比混合)，然后用原子吸收分光光度计法在WEX-130A型原子吸收分光光度计中测定[14]。

3 结果与分析

3.1 不同林龄云南松天然次生林营养元素的含量与分布

植物营养元素含量反映了植物在一定生境条件下从土壤中吸收和蓄积矿质养分的能力，由于植物不同器官的生理机能不同，不同营养元素在植物体内的功能也不同，因此营养元素在植物不同器官及不同营养元素在同一器官中的分布具有差异性[15]。不同林龄云南松林各组分营养元素含量见表2。由表2可知，云南松天然次生林不同器官的营养元素含量差异较大，并且不同林龄也存在一定差异，各个器官营养元素含量大小排序总体上为树叶>树枝>树根>树干，其中30年生云南松林树叶营养元素含量为树干的7.82倍。这是因为树叶作为同化器官，其各种营养元素含量总是最高；而树干以木质为主，其生理功能最弱，因而各种营养元素含量也最低。不同林龄云南松天然次生林营养元素均以N含量最高，K和Ca次之，Mg、P含量均较低，这与鼎湖山马尾松(Pinusmassoniana)林和油松林(PinustabulaeformisCarr)等针叶林营养元素含量排列次序基本一致[6-7]。云南松林下植被层营养元素含量与云南松各器官相比，除低于树叶外，明显高于其他营养器官。营养元素含量在不同年龄阶段云南松天然次生林群落的垂直结构分布中呈现自下而上递增的趋势，即草本植物>灌木植物>乔木植物，这反映了森林群落中不同垂直结构层次植物对土壤养分富集能力的差异[16]。

由表2 还可知，云南松林凋落物营养元素含量较高，各营养元素含量大小排列次序与林木各器官中营养元素含量的排列次序基本一致，但多数元素含量明显高于除树叶外的其他器官。由于云南松林凋落物以树叶为主，因此与林木不同器官相比，除Ca含量略高于树叶外，其他4种营养元素含量都低于树叶，尤其是K和Mg含量明显低于树叶，这是由于凋落物在分解的过程中，Ca含量呈增加趋势，而K、Mg含量不断减小，这与Ca移动性差而K、Mg移动性强有关。

表2 不同林龄云南松天然次生林各组分营养元素含量

3.2 不同林龄云南松天然次生林营养元素的积累与分布

不同林龄云南松天然次生林树叶、枝、干、根营养元素的积累与分布情况见表3。从表3可以看出，云南松林分各营养元素积累总量随林龄的增长而增大，15，30和45年生云南松天然次生林乔木层营养元素积累量分别占整个森林群落营养元素积累量的70.70%，66.84%和98.82%。各器官的生物量不同，且营养元素含量差异也比较大，不同器官营养元素积累量总体上以树叶或树枝最高。30年生云南松天然次生林各器官营养元素积累量排序为树叶>树枝>树根>树干。15年生云南松天然次生林各器官营养元素主要集中在树叶，其营养元素总积累量占到林分营养元素总积累量的41.25%；而30年和45年生云南松天然次生林树叶营养元素的总积累量分别占林分营养元素总积累量的36.45%和19.73%，其中45年生云南松天然次生林树枝的积累量已经超过其树叶，可见随着林木的生长，树枝和树根营养元素积累量逐渐增加，且其占林分营养元素总积累量的比例也增大，而树叶只是绝对积累量增加，但所占林分营养元素总积累量的比例却在下降。从乔木层各营养元素积累量来看，15，30和45年生云南松天然次生林中营养元素积累量均以N最多，分别占乔木层营养元素积累量的47.43%，41.63%和39.21%，其他元素积累量排序大致为 Ca>K>Mg>P。这与刘广全等[17]对油松和华山松(PinusarmandiiFranch)的研究结果基本一致。

表3显示，林下植被(即草本层和灌木层)的生物量均明显低于乔木层，它们的营养元素积累量在整个林分的比例也都比乔木层小得多，所占比例按林龄由小到大依次为22.97%，7.53%和0.43%。凋落物层营养元素积累量占林分营养元素总积累量的比例按林龄由小到大分别为6.32%，25.62%和 0.73%，其中15年和45年生云南松天然次生林凋落物的积累量和所占林分总积累量的比例都低于30年生云南松天然次生林，这是由于15年和45年生云南松天然次生林凋落物受到计划烧除的影响，导致其生物量较低，营养元素积累量较少。

表3 不同林龄云南松天然次生林营养元素的积累与分布

3.3 云南松天然次生林的氮磷比及营养元素利用效率

营养元素对植物表现为拮抗和协同两方面的作用，元素间的比值可反映其作用关系。Koerselman等[18]指出，氮含量与磷含量比(W(N)/W(P))大于16时，说明植物的生长受到P的限制；W(N)/W(P)小于14时，植物生长受到N的限制；W(N)/W(P)在14～16时，N与P含量单独或共同影响植物的生长。由表4可以看出，15年生云南松受到氮和磷含量的共同影响；30和45年生云南松的生长受到氮含量的限制。随着云南松年龄的增长，W(N)/W(P)呈递减趋势。15年和45年生云南松天然次生林下草本生长受到磷含量的限制，这可能是由于计划烧除影响了草本植物对土壤中磷的吸收所致。

表4 不同林龄云南松天然次生林含氮量/含磷量(W(N)/W(P))

林木对营养元素的利用效率可以用营养元素的积累量与干物质生物量的比值来表示，即生产1 t干物质需要的养分量。营养元素利用效率反映了植物对养分环境的适应和利用状况，每生产1 t干物质所需的营养元素量越少，说明该树种对这一元素的利用效率越高。从表5可见，15，30和45年生云南松天然次生林每积累1 t干物质需N、P、K、Ca和Mg 5种营养元素的量分别为8.38，8.52和7.68 kg，15年和30年生云南松营养元素利用效率高于年龄相近的华山松[4]、华北落叶松[19](Larixprincipis-ruppechtiiMagyr)等针叶树种，但低于马尾松[5]的利用效率，就不同林龄云南松天然次生林对各营养元素的利用效率看，均以P、Mg最高，N最低，K、Ca介于二者之间。这与前人在马尾松[20]和油松[6]上的研究结果基本一致。

表5 不同林龄云南松天然次生林营养元素的利用效率

4 讨 论

本研究结果显示，云南松天然次生林各组分营养元素含量相差较大，各个器官营养元素含量总体表现为树叶最高，树枝和树根次之，树干最低。植物体内不同器官的营养元素含量差异主要是由于植物体内各器官生理活性不同引起的，树叶是植物体内的同化器官，是合成有机物质的场所，其生长周期短，代谢活动快，生命活动中需要大量的营养元素来满足其生长和代谢的要求。而树干以木质为主，其生理功能最弱，树干中N、P、K等营养元素主要通过树木根系吸收，经木质部运输和树皮形成层作用以及一系列生理过程，将其运送到生长活动强烈的部位(幼嫩叶片、分生组织和生长点)，因而树干中多数营养元素含量最低。

森林生态系统中，乔木层是最活跃、最重要的亚系统，该系统所进行的初级生产既是能量的固定过程，也是营养元素的积累过程。本研究中，云南松天然次生林营养元素积累总量随林龄的增长而增大，其中15，30和45年生云南松天然次生林乔木层营养元素积累量为135.76～2 329.71 kg/hm2，分别占林分营养元素总积累量的70.70%，66.84%和 98.82%。各器官营养元素积累量存在明显的差异，养分积累量与林分生物量变化规律相似，但与生物量不成正比例关系，30年生云南松天然次生林树干生物量占42.81%，营养元素积累量却只占 15.80%，主要原因是植物体内各组分生理活性不同及不同组分间生物量存在差异。林下植被是云南松天然次生林生态系统中一个重要的组成部分，其营养元素积累量所占比例随着林龄的增加而显著减小，15，30和45年生云南松依次为22.97%，7.53%和 0.43%。林下植被在森林生物量中占的比重虽然不大，但它对养分循环的作用却不可低估。大量研究表明，一般情况下，林下植被的化学浓度和生物量归还速率比乔木层高。因此可认为，林下植被对森林总生产力和生物地球化学循环的作用远比其在生物量方面的作用重要[3]。凋落物由于受到计划烧除的影响，15，45年生云南松天然次生林凋落物营养元素积累量只占到各自林分总积累量的6.32%和 0.73%。凋落物是森林生态系统林木养分归还的重要途径之一，是森林生态系统的重要组成部分，是营养元素循环的重要环节，在维持和提高林地土壤肥力方面起着极其重要的作用。因此，在今后的森林经营中，应采取相应的措施保护森林，减少人为干扰所造成的森林生态系统的养分损失。

本研究中，不同林龄云南松天然次生林W(N)/W(P)存在明显差异，W(N)/W(P)随着林龄的增长呈下降趋势，15年生云南松天然次生林受到N、P的共同影响，30和45年生云南松天然次生林只受到N的影响，说明随着林龄的增长云南松对磷的贮存能力更强，这可以改善土壤中磷的含量，提高和维持土壤肥力。15，30和45年生云南松天然次生林营养元素利用效率分别为8.38，8.52和7.68 kg/t。利用效率高于年龄相近的华山松[4]、华北落叶松[19]等针叶树种，所以从营养元素利用效率来分析，云南松林不会因过度消耗土壤中的营养元素而导致土壤肥力降低，说明云南松有耐贫瘠、适应性强、适合荒山造林等特点。不同林龄云南松天然次生林对磷的利用效率在所有养分中都最高，这表明云南松具有适应低磷环境的特点，因此今后在对低磷条件下的荒山进行绿化时可以优先考虑云南松。

由于砍伐森林而造成生态系统中营养元素的损失是不可避免的，因此在今后云南松林的采伐利用中应尽量只采伐树干，而在林地中留下其他部分。虽然树干的生物量比例最高，但其营养元素积累量与生物量不成正比例关系，体内营养元素的积累量并没有枝叶等器官高；残留的枝叶和凋落物不仅能降低因降雨产生的径流对地表的侵蚀，其自身的分解还能把养分元素归还给土壤。采用此种作业法可明显地减少林地营养元素的损失，尤其是N和P 2种元素。近期研究结果表明，收割凋落物和林下植被这种人为活动，不仅直接从林地中带走相当数量的营养元素，而且还增加有效氮从林地中流失的潜力[21]，计划烧除虽能有效地预防森林火灾，但不利于云南松林营养元素的循环和积累，所以在今后的森林经营中注重森林防火的同时，如何减少由于人为干扰导致的森林生态系统养分损失还需进一步研究。

需要指出的是，15年和45年生云南松天然次生林受到计划烧除的影响，使得林下凋落物现存量较少，从而导致凋落物营养元素积累量偏低，但其对云南松及其林下植被层营养元素的积累和分配不会造成太大的影响。

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