2009年春季胶州湾浮游植物群落结构特征*

杨世民 王丽莎 石晓勇,

(1. 中国海洋大学船舶中心实验室 青岛 266003; 2. 中国海洋大学化学化工学院 青岛 266100;3. 国家海洋局海洋减灾中心 北京 100194)

胶州湾位于山东半岛南部, 为半封闭型海湾, 海湾面积397km2, 其中约64%的海域水深不超过5m(中国海湾志编纂委员会, 1993)。湾内与外海水体交换情况良好, 半交换周期为5天(齐雨藻等, 2004), 入湾河流较多。关于胶州湾的浮游植物, 国内许多学者作过多次研究(钱树本等, 1983; 中国海湾志编纂委员会, 1993; 陈碧鹃等, 2000; 刘东艳等, 2002b; 齐雨藻等, 2004; 张利永等, 2004; 韩笑天等, 2004; Liuet al,2004; 吴玉霖等, 2004, 2005; 李艳等, 2005; Liet al,2005), 但其中绝大多数是对网采样品的研究, 因为目前我国网采样品中使用的网具多为76μm, 在拖网过程中细胞个体较小的物种容易漏掉。因此, 我们在2009年春季胶州湾大面站调查中, 选择了通过水样分析研究浮游植物群落结构特征的方法, 为胶州湾生态系统动力学的研究提供基础资料。

1 材料与方法

图1 胶州湾春季取样站位Fig.1 The sampling stations in the Jiaozhou Bay in spring

胶州湾春季调查共设立23个大面站, 其分布见图1。调查时间为2009年5月30日至31日。采样方式依照《海洋调查规范》(国家技术监督局, 1992)进行, 于每站位各水层(0m, 5m, 10m, 20m, 30m, 水深浅于5m的站位只取表层水)采集500mL水样, 样品用1%中性福尔马林固定保存, 水样采集工具为HQM-2球盖式有机玻璃采水器。采水样品的分析和计数采用国际通用的Utermöhl方法(Utermöhl, 1958)。取25mL水样置于Hydro-Bios计数框内, 静置24h后在NikonTS100倒置显微镜下进行浮游植物物种鉴定(金德祥等, 1965; 钱树本, 1981; Tomas, 1997; 郭玉洁等, 2003; 杨世民等, 2006)和细胞计数。

物种多样性指数的计算采用香农-威纳指数(H′,Shannon-Wiener index) (Shannonet al, 1949), 物种均匀度指数(J)采用Pielou的计算公式(Pielou, 1969)。

2 结果与讨论

2.1 物种组成

胶州湾春季浮游植物样品经初步鉴定, 调查期内共检出浮游植物74种, 分别隶属于3门47属。其中硅藻门33属55种(包括2变型); 甲藻门13属17种; 金藻门2属2种。种名录见表1。在各站位各水层硅藻在物种和数量上都占绝对优势, 占细胞丰度的98.97%—100%, 平均99.77%; 甲藻占细胞丰度的0—1.03%, 平均0.22%;金藻只是在个别站位的个别水层偶尔出现。调查区浮游植物的生态类型多为广布性和温带性种。

表1 胶州湾春季浮游植物的物种组成Tab.1 Species composition of phytoplankton assemblage in the Jiaozhou Bay in spring

春季胶州湾浮游植物的主要优势种均为硅藻:丹麦细柱藻(Leptocylindrus danicus)和中肋骨条藻(Skeletonema costatum)。其中丹麦细柱藻在各站位各水层都有出现, 优势度高达0.717, 是调查期内胶州湾浮游植物的最优势物种。

2.2 浮游植物的细胞丰度

春季胶州湾浮游植物的细胞丰度介于131.13—2341.94cell/mL, 平均827.77cell/mL, 最高值位于湾东北部区域7号站底层(4.3m)。硅藻细胞丰度介于130.27—2338.71cell/mL, 平均826.35cell/mL, 最高值亦位于7号站底层; 甲藻细胞丰度介于0—7.74cell/mL, 平均1.40cell/mL, 最高值位于近湾顶区域的16号站表层。

2.2.1 表层平面分布特征 春季胶州湾表层水体浮游植物细胞丰度介于199.48—1675.41cell/mL, 平均844.20cell/mL, 略高于各水层浮游植物平均细胞丰度。最高值位于湾东部区域2号站, 并在胶州湾东北、西北部形成浮游植物细胞丰度密集区, 总体分布趋势为北部高于南部, 湾内高于湾口(图2)。

图2 表层水体浮游植物细胞丰度的平面分布Fig.2 Horizontal distribution of phytoplankton cell abundance

表层水体硅藻细胞丰度介于197.76—1674.22cell/mL,平均842.46cell/mL。最高值亦位于湾东部区域的2号站, 其分布趋势与表层水体浮游植物细胞丰度的分布趋势极为相似, 可以说春季胶州湾硅藻的分布决定了浮游植物总的分布趋势(图3a)。

表层水体甲藻细胞丰度介于0—7.74cell/mL, 平均1.72cell/mL, 总体细胞丰度较低。最高值位于近湾顶区域的16号站, 分布趋势为胶州湾西北部和中部较高, 东北部和南部湾口处较低(图3b)。

历史资料中对胶州湾浮游植物的研究绝大多数是网采样品, 与1977年5月(钱树本等, 1983)的调查资料相比, 浮游植物细胞丰度的分布趋势相似, 大体都是北部高于南部, 但本次调查细胞丰度高于1977年5月, 这主要是因为本次调查的优势种丹麦细柱藻和中肋骨条藻的细胞丰度明显高于1977年5月的优势种角毛藻(Chaetocerosspp.)和中肋骨条藻的细胞丰度。

相比1998年5月(陈碧鹃等, 2000)、1995年5月(刘东艳等, 2002b)和1998年5月(张利永等, 2004)胶州湾北部的历史资料, 本次调查的细胞丰度也较高,这主要是因为这几次历史调查采样海域集中在胶州湾北部, 采样海域相对狭小, 物种的组成相对简单的缘故。

另外, 由于丹麦细柱藻和中肋骨条藻通常是细胞之间相互连接, 以细直链状的形式存在, 且细胞链长度虽然可以达到上百微米, 但直径却只有十几至二、三十微米, 如果采用拖网的方式取样, 优势种极易造成损失, 因此, 采样和分析方法的不同也应是本次调查浮游植物细胞丰度高于历史同期细胞丰度的原因之一。而这种水采样品细胞丰度高于历史网采样品细胞丰度的现象在我国其他海域的调查中也有出现(朱根海等, 2003; 乐凤凤等, 2006)。

2.2.2 垂直分布特征 春季胶州湾浮游植物的垂直分布如图4a, 虽然表面上看浮游植物细胞丰度随着水深的增加逐渐降低, 但这主要是因为胶州湾大多数站位水深较浅, 浅水样品数量大大多于深水样品数量的缘故。浮游植物真正的垂直分布还是除个别站位外各水层之间细胞丰度相差不大, 没有明显的差异。这是由于胶州湾水体交换情况良好, 各水层之间混合较充分的缘故。

春季胶州湾硅藻垂直分布如图4b, 其垂直分布趋势与浮游植物的垂直分布趋势也是极为相似, 这从另一角度说明了春季胶州湾硅藻的分布决定了浮游植物总的分布趋势。甲藻的垂直分布如图4c, 分布趋势亦为各水层细胞丰度没有明显的差异。

2.2.3 表层优势种平面分布特征 胶州湾调查期间优势种的表层平面分布如图5所示, 丹麦细柱藻为广温广布性种, 是调查期内胶州湾的最优势物种。细胞丰度介于22.79—2104.70cell/mL, 平均607.63cell/mL,最高值位于近湾顶区域16号站底层(5.1m)。丹麦细柱藻在各站位各水层均有出现, 出现频度为1。在表层水体分布的高值区位于胶州湾东北和西北部水域,可以说丹麦细柱藻是形成胶州湾春季浮游植物细胞丰度东北、西北密集区的主要力量。

图3 表层水体浮游硅藻细胞丰度(a)和浮游甲藻细胞丰度(b)的平面分布Fig.3 Horizontal distribution of planktonic diatom cell abundance (a) and planktonic dinoflagellate cell abundance (b) in surface water

图4 春季胶州湾浮游植物、硅藻、甲藻及优势种细胞丰度的垂直分布Fig.4 Vertical distribution of phytoplankton cell abundance, planktonic diatom cell abundance, planktonic dinoflagellate cellabundance and dominant species cell abundance in the Jiaozhou Bay in spring

中肋骨条藻为广温广盐性种。细胞丰度介于0—1290.32cell/mL, 平均123.82cell/mL, 最高值位于湾东北部区域7号站底层(4.3m)。中肋骨条藻主要出现在胶州湾东北部海域, 并在此形成高值区, 出现频度为0.488。在表层水体分布的高值区亦位于胶州湾东北部, 细胞丰度由此向西、南迅速降低直至消失,中肋骨条藻也是形成胶州湾东北浮游植物细胞丰度密集区的主要力量之一。

与历史资料相比(钱树本等, 1983; 陈碧鹃等,2000; 刘东艳等, 2002b; 齐雨藻等, 2004; 张利永等,2004; 杨世民等, 2006), 中肋骨条藻的优势种地位并没有发生改变, 而丹麦细柱藻在2005年冬季(2—3月)、夏季(7—8月)曾在青岛前海成为优势种(杨世民等, 2009), 本次调查其出现的时间与历史资料相比有差异, 这是否与胶州湾环境变化有关尚待进一步研究。

图5 表层水体浮游植物优势种细胞丰度的平面分布Fig.5 Horizontal distribution of phytoplankton dominant species cell abundance

2.2.4 优势种垂直分布特征

春季胶州湾优势种丹麦细柱藻的垂直分布如图4d, 分布趋势也是各水层细胞丰度没有明显的差异。但优势种中肋骨条藻则主要分布在表层水体, 随着水深的增加细胞丰度逐渐降低(图4e)。

2.3 浮游植物群落的多样性

春季胶州湾浮游植物的Shannon-Wiener多样性指数值介于0.101—2.555, 平均0.801, 其值总体较低。多样性指数在表层水体的平面分布见图6a, 高值区位于胶州湾东北部, 而低值区位于胶州湾西南部海域。这是因为在胶州湾东北部中肋骨条藻大量出现,浮游植物形成了以丹麦细柱藻和中肋骨条藻为优势种的较为复杂的群落结构, 而在西南部海域, 中肋骨条藻极少出现, 浮游植物形成了以丹麦细柱藻为单一优势种的较为简单的群落结构。

春季胶州湾浮游植物的均匀度指数值介于0.035—0.626, 平均0.210, 其值亦总体较低。均匀度指数在表层水体的平面分布见图6b, 其分布趋势同样为东北高西南低。均匀度代表群落内物种分布的均匀程度, 是群落是否成熟和稳定的特征之一。因此胶州湾春季东北部浮游植物群落较西南部更加均匀稳定。

2.4 浮游植物与环境因子的关系

图6 表层水体Shannon-Wiener指数和均匀度指数的平面分布Fig.6 Horizontal distribution of Shannon-Wiener diversity index and evenness index in surface water a. Shannon-Wiener指数; b. 均匀度指数

表2 浮游植物细胞丰度与环境因子的Pearson相关分析Tab.2 Pearson correlation analysis between phytoplankton cell abundance and environmental factors

胶州湾春季浮游植物细胞丰度与环境因子的相关性分析(表2)表明, 浮游植物细胞丰度和硅藻细胞丰度均与温度呈密切的正相关, 丹麦细柱藻细胞丰度与磷酸盐呈负相关, 而中肋骨条藻与温度、铵盐、硝酸盐、亚硝酸盐、磷酸盐均呈密切的正相关, 与盐度呈密切的负相关。浮游植物的生长需要进行光合作用, 在水温没有超过浮游植物生长的适合温度下, 当光照充足、水温较高时浮游植物光合作用增强, 生长趋于旺盛(杨东方等, 2006), 因此与温度正相关。丹麦细柱藻与磷酸盐呈负相关主要是因为虽然调查期间胶州湾磷酸盐浓度总体较低, 平均仅为0.24μmol/L,但在湾东北部区域却形成了一个浓度在1μmol/L以上的高值区, 而相对地, 丹麦细柱藻细胞丰度在这一区域的值却低于湾内其他区域, 说明较高的磷酸盐浓度会抑制丹麦细柱藻的生长。中肋骨条藻为嗜氮型硅藻(刘东艳等, 2002a), 且其对磷酸盐的半饱和常数较高, 为0.722(Jørgensenet al, 1991), 因此较高的氮和磷浓度能促进其生长, 而中肋骨条藻与盐度负相关说明沿岸盐度较低的区域更适合其生长繁殖。

2.5 浮游植物的季节变化

本次调查与同年8月夏季(杨世民等, 待刊)、2010年2月冬季(石晓勇等, 待刊)的调查结果相比较,浮游植物细胞丰度最高, 高值区的范围最广, 检出物种数量也最多, 呈现明显的高峰期, 这与1978年和1995年同期网采调查资料呈低谷期恰好相反(钱树本等, 1983; 刘东艳等, 2002b)。出现这种情况的原因主要是在以往胶州湾调查中并不常出现的优势种丹麦细柱藻在本次调查期间大量出现的结果, 这也说明了胶州湾高峰期、低谷期的出现并不是一成不变的,而是随环境变化而不断变化的。

3 结论

(1) 2009年春季胶州湾共发现浮游植物3门47属74种, 其中硅藻在物种数量和细胞丰度上都占有绝对优势。浮游植物物种的生态类型多为广布性和温带性种。

(2) 胶州湾春季平均细胞丰度827.77cell/mL, 平面分布趋势为北部高于南部, 湾内高于湾口, 垂直分布特征则为各水层之间细胞丰度没有明显的差异。

(3) 调查期内胶州湾浮游植物优势种为丹麦细柱藻和中肋骨条藻。丹麦细柱藻平均细胞丰度607.63cell/mL,平面分布高值区位于胶州湾东北和西北部水域, 垂直分布各水层之间细胞丰度亦相差不大; 中肋骨条藻平均细胞丰度123.82cell/mL, 平面分布的高值区在胶州湾东北部, 垂直分布则主要分布在表层水体。

(4) 春季胶州湾浮游植物Shannon-Wiener指数和均匀度指数的值总体较低, 其分布显示胶州湾东北部浮游植物群落较西南部更加均匀稳定。

(5) 胶州湾春季浮游植物和硅藻细胞丰度与温度呈正相关关系, 丹麦细柱藻与磷酸盐呈负相关, 中肋骨条藻与温度、铵盐、硝酸盐、亚硝酸盐、磷酸盐正相关, 与盐度负相关。

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