植物细胞壁纤维素生物合成的调控

植物细胞壁纤维素生物合成的调控

高艳 陈光辉 陈秀娟 谢丽琼
（新疆大学生命科学与技术学院，乌鲁木齐 830046）

纤维素是自然界最丰富的生物多聚体，是生物质能源的主要组成物质。植物细胞壁中纤维素的生物合成主要由纤维素合成酶（Cellulose synthase，CesA）催化完成，纤维素的生物合成受到植物激素，信号分子，转录因子以及某些特殊蛋白质的调节。目前的研究集中在对纤维素合酶基因的转录及翻译后修饰的调控。总结了高等植物调控纤维素生物合成的研究近况。

纤维素 生物合成 调控

根据形成阶段不同植物细胞壁分为初生壁和次生壁。细胞在生长过程中形成的壁物质是初生壁，细胞停止增大后壁物质沉积于初生壁内侧形成次生壁。纤维素占初生壁干重的10%-14%，次生壁干重的40%-60%，在一些特殊细胞中甚至占到98%，如棉纤维［1］。纤维素是自然界最丰富的生物多聚体之一［2］。

纤维素是由位于细胞膜上的纤维素合酶复合体（Cellulose synthase complex，CSC）合成。纤维素合酶复合体直径大约20-30 nm，质膜冰冻蚀刻切片显示CSC是由6个亚单位组成的莲座结构［3］。每个亚单位由6个纤维素合酶单体组成，利用UDP-葡糖（UDP-Glu）催化合成葡聚糖链（图1）［4］。一个亚单位可形成6条葡聚糖链，这些葡聚糖链形成纤维素的微纤丝，每个CSC莲座结构可合成36（6×6）个独立的纤维素微纤丝［5］，最终聚合为纤维素分子。

纤维素合酶复合体在高尔基体中装配，通过分泌泡转运并结合在细胞膜上［6］。有研究通过CESA异位标签（epitope tagging）方法分离出了CESA低聚体，但没有检测到带有标记的完整莲座体［7］。分离出的低聚体似乎是CSC复合体装配中的中间体［8］，至今未能提取出完整的CSC复合体，有推测表明，细胞内处于稳态水平的CESA含量较低，如果细胞内CESA的化学计量高于正常水平，CESA会被快速去除［9］。纤维素的生物合成依赖纤维素合酶基因（Cellulose synthase gene，CesA）家族。植物中，纤维素合酶是多基因家族成员。在拟南芥基因组中有10个CesA基因（CesA1-CesA10），水稻中有10个CesA基因，玉米属中有9个CesA基因，大麦中有9个CesA基因［10-12］。

植物中除了CesA基因外，还有类纤维素合酶（Cellulose synthase-like，CSL）基因家族参与纤维素

的生物合成。拟南芥CSL蛋白有9个家族，分别为CSLA/B/C/D/E/F/G/H/J［13］，CSL基因在序列上与CesA部分同源，主要参与各种β-聚糖链的合成［14，15］。

图1 细胞壁纤维素合成模式图［4］

纤维素的生物合成的调节包括CesA基因的转录调节，CESA蛋白的翻译后修饰，CSC复合体的装配、运输与定位以及对葡聚糖合成过程中参与的其他酶类的调节等过程。已有研究表明，转录因子，植物激素，化学物质和某些信号分子对纤维素的合成有一定的作用，如MYB家族蛋白、SND1、VND家族蛋白、NO、NAA及BR等。

1 植物纤维素合酶基因的功能

位于膜上的纤维素合成酶复合体是纤维素生物合成的主要场所，其中任何一个纤维素合酶蛋白的缺失，都会影响CSC复合体的装配，影响纤维素的生物合成［7，8］。而不同的纤维素合酶在植物的不同发育过程中起作用。拟南芥中的研究表明，AtCesA1、AtCesA3、AtCesA6与初生壁合成相关［5］。AtCesA1，AtCesA3基因对细胞的生长是必需的，缺失表现为致死突变。AtCesA6缺失突变体prc1-1，在正常光照条件下，与野生型Col-0相比根长度缩短了1.5-2倍，prc1-1纤维素含量下降30%，在弱光下CesA6等位基因突变体之间根长度的变动幅度更为明显［16］。在初生壁合成过程中，AtCesA2、AtCesA5、AtCesA9与AtCesA6在功能上有部分冗余。AtCesA9突变后没有引起茎叶中纤维素含量的变化，但是种子中纤维素含量却下降了25%，且四氮唑盐能够渗透种皮，表明AtCesA9在种子表皮径向细胞壁的合成过程中的起作用［17］。尽管AtCesA2在功能上与AtCesA6冗余，但是双突变体cesa2cesa3和cesa2 cesa6 cesa9三突变体的花粉在电镜下可看出明显的生长缺陷，这些突变体也都是配子致死型突变，说明CesA基因之间的功能冗余可能限于局部组织［18］。拟南芥中AtCesA4、AtCesA7、AtCesA8与次生壁合成相关［5］。在相关突变体中，植株表现维管束塌陷、无规则膨胀等，成熟茎中纤维素含量与野生型相比下降30%［19］，基因的突变对初生壁形成影响较小［19，20］。AtCESA7蛋白含有磷酸化位点，磷酸化后能够被降解［18］。在番茄中，实时定量PCR试验发现，不同的组织中，不同CesA基因的表达情况不同，CesA3mRNA在茎中富集最多，达到90%；其次在茎节，达到70%；CesA2

在正在发育的花中表达量最高，达到70%，在茎中达到60%，不同组织中CesA2的表达普遍比CesA4高，尤其是在茎中［21］。通过酵母双杂交试验发现，初生壁的CESA蛋白可以与次生壁的CESA蛋白发生相互作用，体内试验也发现CESA1可以恢复cesa8突变造成的影响［22］。近期有研究从棉花中分离出一种新的蔗糖合酶亚基SUSC发现，该亚基在棉纤维发育的后期阶段对次生纤维素合成非常重要［23］。

纤维素合成受严格而又复杂的转录调控系统协同调控，虽然CesA家族之外还有CSL家族。众多的纤维素合成相关基因中，每一个基因都有其特殊功能和意义，同一家族中不同的基因需要在不同的时间和空间表达，从而使得植株健康生长。

2 植物激素调控的纤维素合成

植物激素在植物的生长发育过程中有重要的作用，生长素（Auxin、IAA和NAA），乙烯（Ethylene，ET），油菜素甾醇（Brassinosteroids，BRs）以及茉莉酸（Jasmonic acid，JA）在植物的不同生长阶段作用不同。植物生长发育的过程伴随着细胞的分裂与分化，细胞壁物质组分和含量也随之变化。在细胞壁形成过程中，纤维素、木聚糖和木质素等壁物质的合成需要多基因的协同表达［24］。

BRs在植物生长发育过程中有重要作用。用5 μmol的Brz（BR合成抑制剂）处理卷果涩芥40 d后，其形态学特征发生了显著变化，处理的不同时期植株切片显示，Brz使植物次生木质部发育受到抑制，外源施加活性油菜素甾醇BL后，木质部的发育和表型得到部分恢复［25］。在百日草导管元件分化的过程中BR的生物合成也被激活，说明BR的生物合成与木质部的发育之间存在协同调控［26］。BR信号途径的转录因子BZR1与纤维素和酶基因CesA6结合［27，28］。最新研究表明，拟南芥中BR信号途径下游转录因子BES1能够与除了CesA7以外的CesA基因上游启动子区结合，在外源BR的刺激下能够诱导CesA基因的表达，调控植物高度以及次生生长［29］。与BR合成相关的蛋白DIM1基因功能缺失造成拟南芥植株矮化，木质素和纤维素含量分别下降38%和23%［30］。以上试验结果显示，BR在植物的细胞壁合成过程中可以通过影响CesA基因的表达来控制次生壁的合成。

天然生长素IAA和人工合成生长素NAA对棉花纤维素的合成作用不同。取棉花开花后第1天的胚珠进行悬浮培养，检测10-30 d中与纤维素合成相关的基因表达。与对照相比，无论IAA还是NAA处理，GhCesA3基因的表达量均没有明显差异。但IAA处理的种子纤维素单体长度较长，生长至25-28 d时每粒种子上纤维素含量较高，差异达到了显著性水平，同时，IAA还引起了纤维素合成相关基因GhCesA1、GhCesA2、GhKOR和GhCTL1表达的上调，但IAA处理后棉花纤维素的品质有所下降［31］。低浓度的生长素能够促进植物细胞的伸长生长，但未发现IAA与纤维素合成之间的直接关系。

植物没有强大的免疫系统，所以自身的防御机制就显得尤为重要了。JAs是一类由亚麻酸合成的环戊酮类激素，JA会引起植物整体生长受抑制，但是它能够诱发多种防御反应［32］。JA引起拟南芥根的伸长受抑制［33］。在JA与细胞壁的关系研究中发现，细胞壁损伤后，JA和ROS通过反馈调节来调控细胞壁损伤过程中木质素的合成［34］。在CesA3基因突变体cev1中JA和ET的含量均高出野生型，根生长受到抑制，根部纤维素含量约为野生型的45%，而叶片组织中却没有明显变化。另外，在拟南芥CesA1突变体rsw1-1和CesA6突变体prc1-1突变体中JA响应基因的表达量上升。由此推测，细胞壁作为一种信号介导依赖JA和ET的胁迫和防御响应［35］。木质素为细胞壁的另一组分，与纤维素有不可分割的联系，JA在细胞壁的合成调控中作为一种激发补救的激素而存在，而JA本身会对细胞壁的合成有抑制作用。

3 信号分子和化学物质与纤维素合成

一氧化氮（NO）作为信号分子，参与调控植物生长发育的许多进程［36］。NO对番茄根部初生壁纤维素含量的影响具有剂量效应。用活性一氧化氮硝普钠（SNP）处理番茄幼苗根部，SNP的浓度为10-2μmol时，根中纤维素的含量增加了20%，当SNP浓度升高至200 μmol时根部纤维素含量则降低至野生型的65%。低浓度的SNP可以加快葡萄糖的结合速率，但没有引起CesA基因表达的上调，而高浓度的

SNP会抑制CesA基因的表达［37］。

外源施加某些化学物质也会影响纤维素的合成。在棉花纤维的研究中，用除草剂CGA 325’615和同位素标记［U-14C］Glc共孵育，利用［U-14C］Glc为底物合成结晶纤维素的除草剂CGA 325’615的半抑制浓度为5 nmol/L，该处理还引起细胞碎片中非结晶纤维素放射活性发生积累［38］。CGA325’615处理拟南芥会引起结晶纤维素含量的下降以及细胞各向同性扩增，对GFP-CESA3慢速拍摄发现CGA325’615处理引起细胞内化作用使CSC从质膜上脱离［6］，CGA325’615对纤维素合成的抑制是因为降低了CSC在质膜上的密度。农用除草剂2，6-二氯苯甲腈（2，6-dichlorobenzonitrile，DCB）对纤维素微纤丝合成的半抑制浓度为1 μmol［38］。对杨树的研究表明，DCB结合微管相关蛋白PttMAP20，改变与次生壁合成相关的CESA蛋白功能，从而抑制纤维素的合成［39］。

4 转录因子对纤维素合成的调控

NAC（NAM、ATAF1/2和CUC2）家族转录因子是次生壁生物合成的关键调控因子，NAC基因的过表达会引起次生壁异位沉积，而该基因表达受抑制后会引起次生壁厚度下降［40］。在拟南芥中，NAC SECONDARY WALL THICKENING PROMOTING FACTOR1（NST1）和NST3/SECONDARY WALL-ASSOCIATED NAC DOMAIN PROTEIN1（SND1）控制着所有次生壁生物合成过程［41］。NST1和SND1基因表达受到抑制时会引起纤维相关转录因子基因表达下调，包括两个NAC基因（At4g28500和At1g-28470），3个MYB基因（At1g66230、At4g22680和At1g63910）和一个同源基因（KNAT7）［42］。有研究表明，KNAT7是次生壁合成过程中的负调控因子，但其具体作用方式还不清楚［43］。SND1，NST1基因在功能上冗余［42］。SND1的过表达能够激活纤维素，木质素及木聚糖生物合成基因的表达，同时引起次生壁物质的异位沉积［24］。MYB家族众多转录因子参与调控次生壁合成［24，44］。NAC家族中ANAC012/SND1/NST3、NST1、VND6和VND7， 直接调控MYB46和MYB83的基因表达，MYB46和MYB83是功能冗余蛋白，myb46myb83的双突变体的维管束和纤维中的次生壁无法合成，并且在幼苗早期就表现出早衰现象继而死亡［45］。由此可知，MYB46/MYB83转录因子是次生壁合成调控中的关键因子。已有试验表明，MYB46直接调控次生壁合成相关基因CesA4、CesA7和CesA8的表达［46］，MYB46对恢复cesa突变体的表型也非常重要［47］。

除了上述因子，光照也影响纤维素的生物合成。纤维素的合成过程需要CSC在质膜上的快速移动，方向与胞质中微管的运动有关。黑暗条件下，拟南芥CesA6突变体中CSC在细胞膜上的移动依赖微管；只有在光敏色素B（PHYB）存在时，CesA6突变体中的CSC的移动才恢复到野生型水平。在prc1-1中，光照下CesA2和CesA5基因的表达较黑暗条件下显著增强［48］。可见，细胞壁中纤维素合成过程受到光的调节。肌动蛋白和皮质微管在调节CESA的运输，纤维素沉积以及细胞壁生物合成过程中的组织中发挥重要作用［49］。

5 其他与纤维素合成相关的蛋白因子

CSL基因家族的表达也会影响到纤维素的合成，如CSLD家族中的基因CSLD1和CSLD4影响花粉管细胞壁的沉积。在csld1-1和csld4-3突变体中正常发育的花粉管的花粉数目明显下降，且花粉管壁中纤维素含量显著下降［50］。

除了CESA蛋白家族，CSL蛋白家族，还有一些蛋白在纤维素的合成过程中起作用，如KORRIGAN（KOR），CO-BRA（COB），KOBITO1（KOB1）。KOR基因推测编码内源β-（1，4）葡聚糖酶［51］，KOR缺失突变体irx2初生壁和次生壁中纤维素的含量仅占野生型的30%左右［52，53］。COB蛋白定位于质膜外表面，推测是一种糖基磷脂酰肌醇（GPI）蛋白，cob突变体中纤维素微纤丝的有序排列被打乱，且根部纤维素含量与野生型相比明显下降；原位杂交结果显示，COB基因在根伸长区域的表达量明显增加，由此推断COB主要在细胞快速延伸过程中影响微纤丝沉积［54］；并且拟南芥中COB的同家族成员COBL4的突变体irx6中次生壁纤维素含量显著下降［55］。KOB1基因产物也是一种膜结合蛋白，在纤维素合成中也有重要作用。kob1-1突变体与野生型相比纤维素含量下降33%［51］。棉花SuSy（蔗

糖合酶）基因在白杨中过表达会引起细胞中纤维素的增加，说明纤维素合成可能与SuSy有关［56］。另有研究发现，类几丁质酶类似物（CTL），如CTL1/ POM1和CTL2，也会影响纤维素的合成，在纤维素和半纤维素的相互作用中发挥着重要作用［57］。

6 小结

植物从幼苗到成株，从营养生长到生殖生长，经历了细胞数目增多，细胞长度的变长，新生壁物质产生和细胞体积增大的过程。底物的合成与分解，纤维素的排列及方向，以及葡萄糖之间化学键的链接，这些因素都会影响到纤维素的合成以及合成的纤维素的质量，不论是高等植物还是低等植物，细胞壁的发育及纤维素的合成都是在胞内胞外信号的严密调控下协同进行的。据最新的芯片数据推测，拟南芥基因组中有近10%的基因与细胞壁形成有关［58］。而在同一生长发育过程中，不同的激素通过调节不同的基因家族成员来共同完成同一生理过程［59］。尽管对于纤维素合成与调控方面的研究已取得了一定的进展，但相关机制的研究仍不清楚，如生长素与纤维素合成之间的关系，在生长素的作用下细胞会伸长生长，必然要求纤维素合成量增加，其间是如何调控的，是间接调控还是直接调控，目前尚未获得直接证据。纤维素的生物合成同时伴随着其他主要壁物质木质素、果胶、半纤维素等的形成。现在仍不清楚这些壁物质的合成是如何协同进行形成复杂细胞壁的，而面对外界信号刺激时，它们之间的变化又是如何调控的。植物细胞壁的形成是一个极其复杂的生理过程，这一过程的调控及交互作用有待进一步研究。全球陆地植物每年固定的净CO2量约为5.6×1010t，其中70%是植物细胞壁物质，而人类仅能利用其中的2%［60］。纤维素是自然界最为丰富的生物多聚体，人们已经开始通过大面积种植木材提高纤维素的利用率，而对于纤维素合成调控机制的研究将有利于对纤维素的开发利用。

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（责任编辑 狄艳红）

Regulation of Cellulose Biosynthesis in Plant Cell Wall

Gao Yan Chen Guanghui Chen Xiujuan Xie Liqiong
（College of Life Science and technology，Xinjiang University，Urumqi 830046）

Cellulose is the most abundant biopolymer in the world, which is the major component of biomass energy sources. Family of cellulose synthase（CesA）gene is responsible for cellulose biosynthesis. Plant hormones, nitric oxide（NO）, transcription factors, and some other none CESA proteins involved in cellulose biosynthesis. This paper summarized the latest progress of the cellulose biosynthesis regulation in higher plants.

Cellulose Biosynthesis Regulation

2013-08-30

国家自然科学基金项目（31160056/C020408），新疆自然科学基金资助项目（20112114A014）

高艳，女，硕士研究生，研究方向：植物生物技术；E-mail：562179333@qq.com

谢丽琼，女，副教授，研究方向：特殊植物资源；E-mail：xieliqiong@gmail.com