妊娠母猪营养摄入对窝产仔猪初生重均匀度的影响

伍剑 编译

（广西商大科技有限公司，南宁 530105）

仔猪窝均匀度是非常重要的经济指标，因为它与仔猪断奶前死亡率有关。如果仔猪初生体重变异大，体重轻的仔猪在吸允乳头竞争中处于劣势地位，初乳和常乳摄入量低，从而导致营养不良和免疫力低下。另外，仔猪初生重变异越大，断奶时窝均匀度越低，从而增加生产中的劳动强度和管理难度。而且体重低的仔猪生长速度也慢，出栏时间延长。

本文综述了影响仔猪窝均匀度的生理因素，并探讨降低仔猪初生重变异的可能性，从而为制定营养策略以提高仔猪窝均匀度提供依据。

1 影响仔猪初生窝均匀度的因素

1.1 遗传力选择和窝产仔数

通过繁殖力的遗传选择可以有效增加窝产仔数，Quesnel等（2008）研究报道表明在过去10年内通过遗传选择使母猪的窝产仔猪增加约1.8头。子宫内胎儿从形成到成功分娩的数量有一定的限制，胚胎数量与胎儿生长发育成负相关，因此很多学者研究表明，由于对窝产仔数的遗传选择导致仔猪窝均匀度和平均初生重降低。如果胚胎数超过子宫承受能力会使胎儿肌纤维数量降低，从而对胎儿的生长发育造成不利影响。

Quiniou等（2002）研究发现，窝产仔数≥16头的比窝产仔数≤11头的窝平均初生重降低0.33kg，而窝内个体重变异提高0.04kg（0.3kg：0.24kg），体重轻的仔猪所占比例也有提高（见表1）。初生重低于1kg的仔猪哺乳期成活率较低，即使存活下来在保育期和生长育肥期成活率也低于初生重高于1kg的仔猪。

随着窝产仔数增加，每头胎儿获得的氧气和养分降低。因此，胎儿数的增加影响子宫承受能力，从而降低胎儿生长速度，提高胎儿的死亡率，影响胎儿出生后的生长性能。

表1 窝产仔数对仔猪初生重和窝变异系数的影响

1.2 品种不同

动物子宫供给胎儿充足养分的能力是由基因控制的。因此，品种不同，子宫容量、产仔数、胎儿成活率以及胎儿初生重均有差异。例如，中国梅山猪的产仔数显著高于其他商品母猪。W ilson等（1998）研究报道表明，与约克夏猪相比梅山猪胎儿生长速度较慢，这是因为梅山猪在子宫内由于胚胎数较多，胎盘的生长受到限制，进而影响胎儿的大小和生长发育。Ford等（2002）认为梅山猪子宫容量高的原因可能是胎盘养分运输效率高或者子宫较宽，也可能是梅山猪胎盘血管形成能力更强。Biensen等（1998）研究表明，梅山猪作母本与约克夏猪杂交，在妊娠90～110d时胎儿重量较纯种约克夏轻，通过使用图像对比分析发现纯种梅山猪胎盘和子宫内膜的血管密度高于纯种约克夏猪。所以品种不同，血管生成因子的表达不同，从而引起胎盘和子宫内膜的血管分布密度的不同，进而影响胎盘养分运输效率。因此，可以通过对子宫容量的遗传改良来提高母猪的繁殖能力。

1.3 胚胎发育过程中血管生成和卵泡发育

胎儿的生长发育所需要的各种养分依赖母体供给的能力，而这种供给能力受到胎盘内血管发生及血流量的影响。

1.3.1 血管发生

新血管的形成决定胎盘血管数量的多少，这个血管发生的过程对正常组织的发育极为重要，并受到很多因素的影响。Reynolds和Redmer(2001)指出，血管形成过程中受到血管内皮生长因子、成纤维细胞生长因子、血管生成素蛋白家族及其受体等调控因子的影响。此过程以毛细管的增殖开始，最终由小动脉、毛细血管和静脉组成一个微循环。血管形成因子与血管扩张因子NO等共同作用，协调胎盘血管生成及血流量变化。

1.3.2 血管舒张

目前已知有多种因子通过增加胎盘循环通道和胎盘血管的直径来提高胎盘的血流速度。其中一个因子即为NO，它参与母体全身血管扩张、母体与胎儿之间的血液循环过程，并可通过调节血流量和刺激血管内皮生长因子以增加血管的通透性等。胎儿和胎盘循环系统的建立是在胚胎发育早期进行的，这对胎儿的养分供给，特别是妊娠后期胎儿指数生长阶段尤为重要。因此，任何影响胎盘生长发育的负面因素以及影响母体对胎儿营养供给的因素都会造成胎儿发育迟缓。

1.3.3 血流分布

影响胎儿生长发育的一个重要因素是子宫-胎盘的血流量。胎盘血液循环在对胎儿提供养分以及物质交换方面具有关键作用。Pere和Etienne(2000)发现子宫血流量随着产仔数的增加而增加，但流向每个胎儿的血流量减少，这说明子宫血流量在一定范围内与产仔数相适应。同样，Reynolds等（1985）也证实子宫血流量与胎儿数量呈正相关，但流向单个胎儿的血流量与在子宫角的胎儿数量呈负相关。因此，在妊娠期间提供给母猪不同水平的养分，可导致胎儿初生重的不同。

1.4 母体怀孕期的营养水平

较高水平的营养供给对于维持母体和胎儿的代谢需要非常重要。母体对营养物质的需要与其产仔数密切相关。K im等（2009）研究表明如果母体通过血液供给胎儿的营养不足，那么在妊娠45d时同一窝胎儿之间的体重就会出现明显差异。妊娠期间胎儿的生长发育对仔猪出生后的窝均匀度和初生重有重要影响，因此，很多学者致力于研究妊娠期母体的营养供给策略，以期达到更理想的效果。

2 通过母体营养供给改善仔猪窝均匀度

2.1 排卵前的营养

1）排卵前的营养摄入对窝均匀度的影响证据。很多研究表明排卵前日粮组成与胚胎成活和发育有关系，但是目前还没有直接证据表明排卵前的营养供给对胚胎发育均匀度有影响。VandenBrand等（2006）研究发现断奶到发情间隔期间日粮添加葡萄糖150g/d(每天供给日粮3.5kg，日粮含NE9.4M J/kg、CP15.6%、可消化Lys0.68%)，可显著提高仔猪初生重均匀度。葡萄糖比淀粉对血糖和胰岛素水平的影响更大，但是葡萄糖对断奶发情间隔、受胎率、分娩率和初生窝重均无影响（见表2）。

表2 断奶发情间隔期添加葡萄糖对仔猪初生重和窝变异度的影响

2）胰岛素和IGF-1介导的营养作用。多数体外试验证明胰岛素和IGF-1有刺激卵泡生长的作用，在黄体后期或卵泡早期提高血浆胰岛素水平可提高排卵率，且不受血浆LH水平的影响，这可能与胰岛素降低了小卵泡和中等卵泡的闭锁有关。胰岛素对卵泡细胞的营养摄入、生长和发育有正向作用，但是还没有直接的证据表明通过限饲降低胰岛素分泌会降低母猪卵泡细胞的发育和排卵率。相反，在断奶前或断奶时提高血浆胰岛素水平会影响断奶后LH峰值，而高水平的LH可刺激大卵泡的生长，因为小卵泡只有FSH受体而没有LH受体，因此小卵泡会因刺激不足而闭锁。所以，如果卵泡群越均匀，卵母细胞发育就越均匀，这可能是断奶到发情间隔期间日粮添加葡萄糖可显著提高窝内仔猪出生体重均匀度的原因。

2.2 与胎盘和胎儿生长发育相关的营养

2.2.1 妊娠期日粮能量水平的影响

Buitrago等（1974）研究了妊娠期低能量摄入对母猪繁殖性能的影响，结果发现妊娠期摄入DE2.2M cal/d比摄入DE8M cal/d显著降低仔猪初生重和初生窝重，Noblet等（1985）研究表明妊娠80d到分娩降低28%的采食量显著地降低了仔猪初生重和初生窝重。然而一些研究表明由于母体可动员自身体贮以支持胎儿的生长发育，限制能量摄入并不会降低仔猪初生重。Bee（2004）研究发现经产母猪妊娠早期摄入不同能量水平（DE6.6：10.7MJ/kg）对仔猪初生均重、断奶重、产活仔数、断奶仔猪数无显著影响。Law lor等（2007）研究发现不同妊娠阶段摄入不同能量水平对仔猪初生重、断奶重、窝均匀度均无显著影响，5个处理分别为：1）整个妊娠期摄入DE30MJ/d；2）与处理1相同但妊娠25～50d摄入DE60MJ/ d；3）与处理1相同但妊娠50～80d摄入DE60MJ/d；4）与处理1相同但妊娠25～80d摄入DE60MJ/d；5）与处理1相同但妊娠80～112d摄入DE45MJ/d。

2.2.2 妊娠期日粮蛋白水平的影响

妊娠期蛋白的摄入对母体和胎儿的生长有重要影响。W u等（1998）研究发现，与13%CP的对照日粮相比，饲喂0.5%CP的试验日粮使胎盘和子宫内膜中碱性氨基酸、一些中性氨基酸分别下降16%和30%，然而，低蛋白使胎盘和子宫内膜中NO合成酶的活性、瓜氨酸合成量、鸟氨酸脱羧酶活性均有提高，原因可能是蛋白摄入不足降低了母体向胎盘转移养分和氧气的能力，从而对仔猪出生窝均匀度产生负面影响。其他报道也表明母猪妊娠期蛋白限饲对仔猪生长发育有不利影响，如宫内发育迟缓导致仔猪活力低、初生重低。

Redmer等（2004）研究表明母猪营养摄入可通过改变胎盘生长和血管发育来影响胎儿生长，营养水平会干扰胎盘中血管生成因子及其受体的表达，因此妊娠期母体营养供应不足会抑制胎盘细胞增殖和血管形成。与经产母猪相比，初产母猪为满足自身的生长发育会与胎儿竞争养分，因此初产母猪仔猪初生重低，这也可证明母猪营养不足对胎儿生长有负面影响。

2.2.3 妊娠期不同采食量的影响

Mahan（1998） 研 究 发 现， 在NRC（1988）推荐饲喂量基础上每天额外增加130g饲喂量可提高产仔数和产活仔数。相似地，Cromw ell等（1989）研究表明从妊娠90d至分娩增加1.36kg/d饲喂量可改善母猪繁殖性能，试验组比对照组初生窝重、初生重、断奶重、产仔数和产活仔数均有提高。另外，发情期和配种前饲喂高纤维日粮可提高胎胚存活率，降低妊娠27d时宫内发育迟缓的发生率。然而，一些研究也表明妊娠期饲喂量对母猪繁殖性能无影响，如Dw yer等（1994）研究发现妊娠不同阶段饲喂量不同（妊娠21～90d饲喂2.5kg/d；妊娠25～50d饲喂5kg/ d；妊娠50～80d饲喂5kg/d；妊娠25～80d饲喂5kg/d）对仔猪初生窝重、产活仔数和初生重均无显著影响，然而该作者发现在妊娠早、中期提高母猪营养摄入可提高胎儿肌纤维数，这与 Gatford等（2003） 和 Bee（2004）报道结果一致。Nissen等（2003）发现在妊娠25～50d和25～70d提高饲喂量对仔猪初生重和断奶重均无影 响，Cerisuelo等（2008） 研 究 表明，与对照组相比（2.5～3.0kg/d，ME2.9M cal/kg），在妊娠45～85d提高50%的饲喂量对仔猪出重窝均匀度、断奶窝均匀度、产活仔数均无显著影响。相反，Law lor等（2007）研究发现在妊娠50～80d过量饲喂降低了产活仔数。另外，Redmer等（2004）研究发现妊娠4～80d摄入较多养分会降低初产母羊血管生长因子的表达，从而导致胎盘发育慢、子宫和脐带血流量的降低。

Musser等（2006）研究了母猪妊娠期饲喂量对胎儿肌肉发育和屠体品质的影响，结果发现在妊娠30～50d，分别与饲喂1.8kg/d日粮和饲喂1.8kg日粮+1.8kg玉米粒相比，饲喂3.6kg/ d日粮降低了产仔数（-1.21和-0.87头）和产活仔数（-1.00和-0.89头）。繁殖性能降低的原因可能是母体营养影响了孕酮循环，影响子宫活动和分泌活性、尿囊液的组成，从而影响对胎儿营养的供给，这也说明了高饲喂量降低黄体酮水平，从而对胚胎存活率产生不利影响。

2.3 氨基酸对窝均匀度的影响

已有确凿的证据表明精氨酸家族的氨基酸（AFAAs:精氨酸、谷氨酰胺、谷氨酸盐、脯氨酸、天冬氨酸、天冬酰胺、鸟氨酸、瓜氨酸）对胎盘血管生成和发育有重要影响，特别是妊娠前半期。哺乳动物机体中AFFAAs间可通过复杂的生化过程相互转化。W u等（1996）发现在母猪妊娠35～40d时尿囊液中含有非常丰富的精氨酸和鸟氨酸，而这个时期正是胎盘快速生长期。谷氨酰胺在妊娠30～45d时羊水中含量最多，在尿囊液中含量也很丰富，尿囊液在妊娠早期可能是作为精氨酸、鸟氨酸、谷氨酰胺的储存场所。氨基酸除了构成蛋白和多肽外，一些功能性氨基酸（如精氨酸、胱氨酸等）在关键代谢过程中起重要的调节作用，这对猪的维持、生长、繁殖和免疫都非常重要。据Wu等（2010）年的报道，NO、多胺、精氨酸和其他功能性氨基酸（谷氨酰胺、亮氨酸、脯氨酸）可能通过哺乳动物雷帕霉素靶蛋白的细胞信号途径调节胚胎和胎儿的肌肉生长发育，同时发现添加精氨酸可提高窝重和窝产仔数，同时添加谷氨酰胺、亮氨酸、脯氨酸可提高窝均匀度。

2.3.1 精氨酸

精氨酸是功能最多的氨基酸之一，可作为蛋白合成、NO和多胺合成的前体物。有证据表明NO和血管生成因子在协调胎盘血管发生和血流量时有交互作用，这对胎盘血管的形成及胎盘生长有重要作用。多胺与蛋白合成和细胞分化有关，胎盘多胺合成受阻会抑制胎盘的生长，猪机体中多胺是由精氨酸酶分解精氨酸为鸟氨酸和脯氨酸时而产生，这个过程发生在母体而非胎盘。

Mateo等（2007）研究发现在初产母猪妊娠30～114d日粮中添加1%的L-精氨酸盐酸盐可提高产活仔数（22%）和出生窝重（24%），而对仔猪平均初生重没有影响。另外，仔猪死亡率降低65%，血浆中精氨酸及其代谢物含量提高，窝均匀度降低但与对照组差异不显著（见表3）。Ramaekers等（2006）研究发现在母猪妊娠14～28d每天补饲25gL-精氨酸可提高产活仔数，对仔猪平均初生重没有影响。

2.3.2 谷氨酰胺

谷氨酰胺参与细胞增殖和分化所必需的生糖氨基酸和核苷酸的合成，在从母体转移到胎盘、胎儿的所有氨基酸中谷氨酰胺的量最大。

胎儿中谷氨酰胺来源于母体和胎盘通过谷氨酰胺合成酶催化谷氨酸得到，胎盘中谷氨酸的供应源于支链氨基酸代谢和胎儿体循环。Self等（2004）发现在妊娠中期尿囊液中谷氨酰胺的合成量最高，原因可能是该阶段胎盘和胎儿生长迅速而需要更多的谷氨酰胺。另外，在胎儿肝脏中未被代谢的谷氨酰胺将转移至胎盘用于胎儿生长的蛋白合成。谷氨酰胺作为胎儿精氨酸合成的底物，在调节胎儿机体精氨酸水平过程中有重要作用，因为在妊娠后1/3阶段胎儿从子宫摄入的精氨酸量不能满足胎儿的蛋白合成。

表3 添加1%L-精氨酸盐酸盐对母猪繁殖性能的影响

有证据表明胎儿的快速生长依赖于谷氨酰胺及其代谢物的充足供应。另外，一些研究还表明母猪日粮添加谷氨酰胺可能对初生仔猪有益。

3 小结

窝内仔猪变异对仔猪成活和后续生长是不利的，特别是现代商业生产条件下的高产母猪。妊娠期能量摄入与仔猪初生重有正相关，在初产母猪的能量摄入量与仔猪初生重的关系上则存在一个平台，而经产母猪则随着能量摄入量的增加，仔猪初生重增加，但这种正效果在不同研究中结论不一致。妊娠早期蛋白摄入不足对于胎盘和子宫内膜血管发生和生长有不利影响，这将减少胎盘流向胎儿的血流量，从而影响对胎儿养分的供给。随着妊娠的进行，母体和胎儿对营养的需要增加，而实际生产中在妊娠期提供相同数量的日粮蛋白与动物实际的营养需要相悖，这将增加胎儿对养分的竞争，结果导致胎儿发育滞后，最终影响仔猪的生长性能。

通过改变妊娠期母体营养来调节仔猪窝均匀度的研究较少，多数研究中母体营养对初生窝重、仔猪活力、窝均匀度的影响并未阐述清楚。然而，只要记录单个仔猪的体重就可计算窝均匀度，我们可从这些数据中得到妊娠期母体营养与仔猪窝均匀度的潜在信息，这些信息将对我们制定改善仔猪窝均匀度的饲喂策略提供参考。

原文：Source:Animal，2012，6（5）：797-806.链 接：h ttp://www.ncbi. n lm.nih.gov/pubmed/22558927