热带印度洋黄鳍金枪鱼水平-垂直分布空间分析*

杨胜龙 化成君 靳少非 范秀梅 张胜茂 伍玉梅①

(1.中国水产科学研究院渔业资源与遥感信息技术重点开放实验室 上海 200090;2.农业部东海与远洋渔业资源开发利用重点实验室 上海 200090)

了解黄鳍金枪鱼(Thunnus Obesus)的个体行为和环境栖息习性有利于渔业资源分析,帮助寻找中心渔场。早期的研究误认为黄鳍金枪鱼主要在混合层内部活动,偶尔俯冲到温跃层以下(Hollandet al,1990;Cayreet al,1993;Blocket al,1997)。Dagorn等(2006)通过对热带印度洋成年黄鳍金枪鱼进行档案标志研究,发现成年黄鳍金枪鱼能够下潜到深层冷水区,每天经历的水温变化范围众数为15—16°C,91.7%的时间所处水温低于表层水温8°C(Δ8°C)以上。在非伴游行为下,黄鳍金枪鱼表现出明显的昼夜垂直迁徙移动。晚上在海表以下50m以内,从黎明开始周期性的下潜到海表以下 150m深的水域捕食深水散射层(DSL),每次停留约 11min,平均深度约 250m。身体周边最低温度众数在 12.3°C,距海表温度(SST)最大温差8.2°C(Schaeferet al,2007,2009)。相关的声学遥测研究也表明黄鳍金枪鱼分布在Δ8°C以上水域,认为黄鳍金枪鱼的垂直分布受水温垂直结构的影响(Josseet al,1998;Brillet al,1999)。Mohri等(2000)和Song等(2008)采用延绳钓调查数据分析认为印度洋黄鳍金枪鱼垂直分布的高渔获率水温在 16°C左右,在温跃层下界附近觅食。

本文从水温对鱼类活动影响的角度出发,在前人研究结果之上,将鱼类活动规律、高渔获率水温和Argo浮标水温要素观测结合起来,通过绘制次表层高渔获率水温深度等值线图和空间叠加图,了解关键水温因子的垂直、水平分布,采用数值方法得出黄鳍金枪鱼适宜的水平和垂直深度三维空间分布范围,帮助延绳钓渔业寻找中心渔场并指导海上作业投钩的深度,为延绳钓金枪鱼渔业资源研究分析提供一个新的角度。

1 材料和方法

1.1 研究区域

本文选择25°—120°E,30°S—25°N 为研究区域,采用印度洋金枪鱼委员会(IOTC)1991—2011年黄鳍金枪鱼延绳钓渔业数据,统计计算5°×5°空间精度渔获信息,该区域内黄鳍金枪鱼延绳钓产量占整个印度洋总产量的93%以上。受表层季风影响,该区域表层呈现风海流,在6—10月是西南季风,12月至翌年4月是东北季风,5月和11月是季风转换月份(Raoet al,1996)。

1.2 研究数据

1.2.1 Argo剖面浮标数据 本文采用2007—2011年 Argo数据(数据来自 http://www.argo.org.cn)计算次表层环境因子场,包括16°C和 Δ8°C等温线、温跃层四个参数(温跃层上界深度、温度和下界深度、温度)等值线网格数据。图1是单元浮标网格分布图,图2是各月有效月平均浮标个数,各月平均个数是977。

图1 Argo数据在3°×3°网格上的分布Fig.1 Distribution of Argo data in study area

图2 各月浮标数量Fig.2 The average number of buoys in each month

1.2.2 渔业数据 生产数据采用印度洋金枪鱼委员会(IOTC)1991—2011年黄鳍金枪鱼延绳钓渔业数据。该生产数据属性有放钩数、渔获产量、作业日期、地点(经度、纬度)、渔获尾数。延绳钓生产数据按月采用 5°×5°的空间分辨率进行统计。5°×5°统计方格内单位捕捞努力量渔获量(CPUE,单位:尾/千钩)计算公式为:

CPUE(i,j)、Nfish(i,j)和Nhook(i,j)分别是第i个经度、第j个纬度处方格的月平均 CPUE,月总渔获尾数和月总投钩数。公式(1)可以消除投影后低纬度和高纬度网格大小不同带来的影响。

1.3 分析方法

Δ8°C是影响印度洋黄鳍金枪鱼垂直分布的水温,16°C是高渔获率水温(Mohriet al,2000;Songet al,2008),因此本文绘制了 Δ8°C和 16°C等温线深度和月平均CPUE空间叠加图,分析黄鳍金枪鱼渔获率的水平和垂直适宜分布深度区间,同时计算 Δ8°C和16°C等温线深度值与温跃层下界深度之间的差值,分析高值CPUE垂直分布和温跃层关系。

1.3.1 剖面温度梯度计算、温跃层判定标准和温跃层特征网格计算 取大洋温跃层强度(ΔT/Δz)最低标准为 0.05°C/m,对世界大洋的温度剖面标准层资料进行跃层判断,具体的判别方法和网格化计算参考文献(杨胜龙等,2012)。

1.3.2 Δ8°C 和 16°C 深度值等值线计算 采用Akima插值方法(Akima,1970)将深度上离散分布的Argo温度资料等间隔(2m)拟合。将2007—2011年所有数据按月分组,分别提取Δ8°C和16°C水温处离散分布的深度值,用Kriging方法将其插值到1°×1°网格节点上,最后以等值线填色方式显示(杨胜龙等,2008)。分析时将空间分辨率换成5°×5°,和生产数据匹配。

1.3.3 计算 Δ8°C和 16°C深度值与温跃层下界深度值之间差值 在上述计算结果之上,按月分组在空间上(1°×1°)匹配,分别计算Δ8°C和16°C深度值与温跃层下界深度值的差值,即温跃层下界深度减去Δ8°C 和 16°C 等温线深度值,再将空间分辨率换成5°×5°。

1.3.4 渔场标准定义 采用文献(杨胜龙等,2012)分析方法,先计算 1991—2011年各月网格内月平均CPUE值(1495个)。再计算1495个CPUE的平均值、均方差和四个四分位数。把大于Q3的CPUE定义为高值 CPUE,而其所属渔区定为热带印度洋黄鳍金枪鱼中心渔场。

1.3.5 空间分析 把 CUPE数据按月分组,分别和 Δ8°C、16°C等温线深度值进行时空匹配,在空间上进行数据叠加,绘制时空分布图,并分析CPUE与各参数的时空分布特征。最后定量分析黄鳍金枪鱼中心渔场和 Δ8°C、16°C等温线深度值的关系,找出中心渔场金枪鱼适宜垂直分布水平和垂直范围。

1.3.6 适宜垂直分布区间计算 通过频次分析和经验累积分布函数(ECDF,Empirical cumulative distribution function)方法(杨胜龙等,2012),分别计算黄鳍金枪鱼最适的 Δ8°C和 16°C等温线深度值适宜分布区间,以及 Δ8°C、16°C等温线深度值与温跃层下界深度差值的适宜分布区间。

1.3.7 软件 文中Akima拟合和Kriging网格化计算基于 Windows平台的 VC++6.0软件,采用Matlab2010(a)软件进行绘图、空间计算和数值计算。

2 结果

2.1 16°C等温线深度

本文绘制 16°C等温线深度并和黄鳍金枪鱼CPUE进行叠加做空间分析(图3)。在时间上,16°C等温线各月分布不同,但没有像温跃层上界那样明显的季节性变化特征(杨胜龙等,2012),这可能与 16°C等温线深度值分布在下界附近区域有关,受表层季风变换影响较小。在水平空间上,16°C等温线深度等值线均呈现纬向和经向分布特征。在纬向上,在阿拉伯海和马达加斯加以南纬向区域深度值大,在10ºN—15ºS纬向区域深度值小。在经向上,从东到西深度值由大到小变化。阿拉伯海和马达加斯加以南区域,16°C等温线深度值超过250m。在10ºN—15ºS纬向区域和孟加拉湾,16°C等温线深度值在150m左右。

空间叠加图显示高值CPUE出现的地方,东北季风期间,16°C等温线深度值大多小于 200m;西南季风期间,在南纬15°—25°S深度可到达250m。西南季风期间,在15ºS以南区域,250—300m深度分布有高值CPUE区,在深度超过300m的地方,CPUE全年普遍较小。16°C等温线深度与高值CPUE离散图(图4a)表明,高值CPUE出现在110—300m之间,平均深度值为186m,在130—190m深度处有高值CPUE集中出现,只有两个高值CPUE落在深度值大于300m区域。图4b是 15ºS以区域 16°C等温线深度与高值CPUE离散图,相比全年全区域,高值 CPUE分布更加集中,60%的高值CPUE在130—190m深度,只有7个(12.6%)高值CPUE落在深度值大于250m区域。

2.2 Δ8°C 等温线深度

本文绘制 Δ8°C等温线深度并和黄鳍金枪鱼CPUE进行叠加做空间分析(图5)。Δ8°C等温线深度图表现出明显的季节性变化,在 15ºS以南纬向区域,全年等温线分布较深,超过200m。在该区域,西南季风期间,Δ8°C等温线分布(>300m)要深于东北季风期间深度值等温线分布(<250m)。西南季风期间,最深的深度值出现在25°S以南,深度可达400m。东北季风期间,在阿拉伯海北部存在季节性深度值。赤道附近等温线深度值在100—150m之间,全年分布较浅。

图5表明,高值CPUE出现的地方,Δ8°C等温线深度值大多小于175m。在西南季风期间,15ºS以南区域,在150—300m深度,有高值CPUE区域出现。深度值超过 300m的地方,CPUE普遍较小。图6a是Δ8°C等温线深度与高值 CPUE离散图,高值 CPUE出现在60—360m,平均深度值为142m,集中出现在90—170m(75%),9.1%的高值CPUE落在深度值大于250m区域。与16°C等温线的离散图相比,Δ8°C等温线深度与高值CPUE离散图分布更零散,但15ºS以北纬向区域分布更集中。83.4%的高值 CPUE分布在Δ8°C等温线深度为 90—150m 范围之内。上述结果说明在15ºS以北纬向区域,中心渔场内黄鳍金枪鱼垂直分布更加集中在某一垂直深度以浅区域。在15ºS以南纬向区域,中心渔场内金枪鱼垂直分布范围更大。

2.3 适宜垂直分布区间

热带印度洋黄鳍金枪鱼延绳钓高值 CPUE和Δ8°C、16°C 等温线深度频数关系图如图7a所示。Δ8°C等温线深度值在60—360m深度都有高值CPUE出现,适宜区间分布在 80—159m(75%)深度,在中心渔场高值CPUE趋向于集中在110—119m深度。16°C等温线深度值在 110—340m之间都有高值 CPUE出现,适宜区间分布在 120—219m(77%)深度之间,中心渔场高值CPUE趋向于集中在160m深度附近。

图3 16°C等温线深度图和CPUE空间叠加图Fig.3 The overlay map of CPUE and the contour map of estimated 16°C isothermal depth

图4 16°C等温线深度与高值CPUE离散图Fig.4 Scatter diagram between the16°C isothermal depth and the CPUE

图5 Δ8°C等温线深度图和CPUE空间叠加图Fig.5 The overlay map of CPUE and the contour map of estimated Δ8°C isothermal depth

图6 Δ8°C等温线深度与高值CPUE离散图Fig.6 Scatter diagram between the Δ8°C isothermal depth and the CPUE

图7 黄鳍金枪鱼高值CPUE频数图Fig.7 Fishing frequency of high yellowfin tuna CPUE

热带印度洋黄鳍金枪鱼延绳钓高值 CPUE分布区域,Δ8°C等温线深度与温跃层下界深度差值在-170—160m之间,78.9%的高值CPUE区域深度差在50—119m(图7b)之间,在中心渔场,高值CPUE趋向于在80m深度差区间内。16°C等温线深度与温跃层下界深度差值在-170—80m(图7b)之间,83.7%的高值CPUE区域深度差在0—79m之间,高值CPUE趋向于在30—59m深度差区间。

图8是ECDF分析结果。Δ8°C、16°C等温线、以及它们与温跃层下界深度差等4个变量和高值 CPUE累积分布各不相同。在显著性水平α=0.05下D0.05=0.07,Δ8°C、16°C 等温线对应的D值分别是0.035、0.046;Δ8°C、16°C等温线与温跃层下界距离对应的D值分别是0.036、0.043,所有的D值都小于D0.05,均落在拒绝域之外,因此接受原假设,认为高值CPUE和4个变量关系密切,样本分布没有显著差异。高值 CPUE区域4个变量适宜分布区间分别是:Δ8°C 等温线54—174m(115±62m,图8a);16°C 等温线118—212m(165±47m,图8b);Δ8°C 深度差34—126m(80± 46m,图8c);16°C 深度差-7—67m(30±37m,图8d)。

3 讨论与分析

3.1 Δ8°C 和 16°C 等温线分布

Δ8°C等温线深度呈现出季节性分布特征,而16°C等温线则没有明显的季节性变化。在空间上,Δ8°C 在15ºS以南纬向区域,全年等温线分布超过200m,尤其是西南季风期间,纬度越高深度越大。16°C等温线深在阿拉伯海和马达加斯加纬向区域,深度值超过250m。在10ºN—15ºS纬向区域和孟加拉湾Δ8°C深度值低于150m,16°C等温线深度值在150m左右。16°C等温线深度分布和温跃层下界深度分布十分相似(杨胜龙等,2012),据此可以推测,印度洋高渔获率水温分布深度在温跃层下界附近区域。

3.2 Δ8°C、16°C等温线深度和温跃层下界深度与黄鳍金枪鱼渔场关系

在三维空间上,高值CPUE的空间分布表现出明显的积极性变化。Δ8°C等温线深度值大多小于175m,集中出现在100—170m;在西南季风期间,15ºS以南区域,在150—300m区域,也有高值CPUE区域出现,全年深度值超过300m的地方,CPUE普遍较小。16°C等温线,东北季风期间,高值CPUE出现的地方深度值大多小于200m,西南季风期间,在15°—25°S深度可到达250m,但全年高值 CPUE主要出现在130—190m深度,深度值超过300m的地方,CPUE普遍较小。全年在15ºS以北纬向区域,高值CPUE区域高渔获率垂直分布深度更加集中。

Mohri等(2000)指出,在热带印度洋,黄鳍金枪鱼适宜的温度范围是13—24°C,其中15—17°C渔获率最高。Song等(2008)研究得出在印度洋公海,黄鳍金枪鱼活动密集的水层为100—179m,与渔获率最密切的水层是120—140m,水温为16—17°C。由此可以认为热带印度洋黄鳍金枪鱼高渔获率分布在16°C等温线附近。然而宋利明等(2004)报道,在热带大西洋区域,黄鳍金枪鱼的最适水层是 150—179m,最适水温则是13—14°C。相比热带印度洋区域,分布于更深层冷水中,表明黄鳍金枪鱼可以进入更深的冷水去索饵。

图8 经验累积分布函数Fig.8 ECDF for delta 8°C isothermal depth(a),16°C isothermal depth(b),depth difference of delta 8°C isothermal depth(c),depth difference of 16°C isothermal depth(d)and fishing frequency of high yellowfin tuna CPUE

本文计算了温跃层下界深度和Δ8°C、16°C深度差与高渔获率空间分布关系,各自的适宜分布深度分别是39—129m、-9—63m。16°C等温线深度分布和温跃层下界深度分布十分相似,Song等(2008)调查期间,调查点附近的温跃层下界温度为 15°C(杨胜龙等,2012),表明印度洋黄鳍高渔获率水温分布的深度在温跃层下界以上区域附近。采用与本文同样的方法,在宋利明(2004)调查期间,大西洋调查区域的温跃层下界深度值和温度值(图9,10)分别约为 200m 和13°C。同样表明大西洋黄鳍高渔获率水温分布的深度在温跃层下界以上区域附近。据此可推断,影响黄鳍金枪鱼索饵时垂直分布的环境因子是温跃层下界深度和温度值。热带大西洋和印度洋不同的温跃层下界深度值和温度值产生了两大洋黄鳍金枪鱼不同的高渔获率水层和水温。

3.3 黄鳍金枪鱼适宜分布区域

本文通过频次分析和 ECDF方法得出热带印度洋黄鳍金枪鱼适宜的分布区间,取两者交集,4个变量参数适宜区间分别是:Δ8°C 等温线 100—169m;16°C 等温线 140—229m;Δ8°C 深度差 50—119m;16°C深度差0—60m。本文分析结果在时间和空间上都做了拓展,同时可以通过上述分析结果寻找中心渔场位置,同时确定投钩深度,本文建议在热带印度洋延绳钓下钩深度在160m左右,不超过200m;温跃层下界深度以上20—30m。

3.4 数据及结论说明

本文采用的Argo数据和捕捞数据不同步。采用1991—2011年的数据(时间序列长达22 a)做长时间平均分析,个别年份的数据并不影响整体时间数列数据以及渔场定义。本文的主旨是分析黄鳍金枪鱼历史渔场和温跃层关系,并不是逐年对CPUE具体变量值(或渔获量值)和次表层等温线做细致的数值关系。采用多年时间序列数据进行平均来统计黄鳍金枪鱼渔场,平滑了资源状况、船队生产状况的影响。结果表明,印度洋次表层等温线深度没有明显季节变化,温跃层深度也没有明显的年际变化(邱东晓等,2007),因而其数据可以用于研究工作,生产数据和环境数据时间不同对分析结果产生的影响可以忽略。本文采用 5°×5°空间精度,从中尺度月平均角度分析,可能平滑了一些小范围的特殊海洋环境与 CPUE的关系,5°×5°是国际金枪鱼组织统计的官方精度,实际上延绳钓作业经常跨度1—2个经纬度。

图9 热带大西洋温跃层下界月平均深度等值线图Fig.9 The monthly average depth of the lower boundary of thermocline of the tropic Atlantic

图10 热带大西洋温跃层下界月平均温度等值线图Fig.10 The monthly average temperature of the lower boundary of thermocline of the tropic Atlantic

为进一步说明研究结果的可靠性,本文采用相同的研究方法,对2007—2011年Argo数据和同期生产数据进行分析,频次分析结果如图11所示。Δ8°C等温线深度值在 60—500m之间都有高值 CPUE出现,74.6%的高值 CPUE分布在 90—149m(图11a)。16°C等温线深度值在 120—340m 之间都有高值 CPUE出现,76.4%的高值 CPUE出现在 130—219m 之间(图11a)。Δ8°C 等温线深度与温跃层下界深度差值在-150—150m之间,83.4%的高值CPUE区域深度差在50—119m(图11b)之间。16°C等温线深度与温跃层下界深度差值在-130—90m(图11b)之间,77.6%的高值CPUE区域深度差在0—79m之间。ECDF分析结果表明,在显著性水平α=0.02下,4个变量高值CPUE和4个变量关系密切,样本分布没有显著差异。高值CPUE区域4个变量最适区间分别是:Δ8°C等温线为62—178m(120±58m);16°C 等温线127—223m(175±48m);Δ8°C 深度差28—142m(85±57m);16°C 深度差-7—79m(35±44m)。2007—2011年 Argo 数据和同期生产数据分析结果和文中结果差异不大,本文研究结果可以用来了解印度洋黄鳍金枪鱼栖息习性,为生产作业提供理论支持。

图11 2007—2011年黄鳍金枪鱼高值CPUE频数图Fig.11 Fishing frequency of high yellowfin tuna CPUE from 2007 to 2011

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