养殖方式、光照强度对哲罗鱼稚鱼生长与存活的影响*

郭文学 尹家胜 佟广香 张永泉 白庆利

(中国水产科学研究院黑龙江水产研究所 哈尔滨 150070)

哲罗鱼(Hucho taimen)是我国土著珍稀冷水性鱼类,也是鲑科中个体最大生长最快的鱼类,性成熟后仍能快速生长,是优良的人工驯养品种(董崇智等,1998a,b;尹家胜等,2003;Esteveet al,2009)。近年来由于森林植被破坏、水质污染、过度捕捞等因素,哲罗鱼自然栖息地与产卵场所骤减,生境资源遭受严重破坏,目前仅黑龙江上游的支流呼玛河、乌苏里江水系以及新疆的哈纳斯湖能捕获零星个体,已被列入《中国濒危动物(鱼类)红皮书》中,为国家二级保护动物(乐佩琦等,1998;任慕莲等,2002;尹家胜等,2003)。为保护和合理利用哲罗鱼资源,众多学者做了大量工作(徐伟等,2007;徐奇友等,2008;Kuanget al,2009;匡友谊等,2010;张永泉等,2010)。目前哲罗鱼人工繁殖已获成功,人工扩繁、养殖示范与推广工作正在深入开展。

稚鱼期是哲罗鱼苗种繁育的关键阶段之一,此时稚鱼处于转饵期或刚完成转饵过渡,是身体最脆弱、病害最易发、死亡率最高的阶段,而养殖方式与光照强度是哲罗鱼养殖过程中重要的生态因子,养殖方式的好坏关乎苗种繁育的成败,光照强度的调控也是苗种繁育重要的环节,因此,研究养殖方式、光照强度对哲罗鱼稚鱼生长与存活的影响无疑具有重要意义。目前,有关这方面的研究国内外尚未见报道。本研究采用生态学方法,研究了二者对哲罗鱼稚鱼生长与存活的影响,旨在丰富哲罗鱼基础养殖生态学,为哲罗鱼高效养殖提供科学依据。

1 材料与方法

实验在黑龙江水产研究所渤海冷水性鱼实验站进行,实验用哲罗鱼稚鱼于 2012年 4月经全人工繁育获得。

1.1 养殖方式对哲罗鱼稚鱼生长与存活的影响

实验所用稚鱼30日龄,此时稚鱼处于人工驯化饲养阶段(即转饵期)。选取健壮无伤、大小基本一致的个体进行实验,实验鱼初始规格为体长(3.25±0.30)cm,体质量(0.247±0.030)g。养殖方式包括室内塑料桶静水养殖方式(以下简称室内静水组,用IL表示)、室内平列槽流水养殖方式(以下简称室内流水组,用IR表示)、室外平列槽流水养殖方式(以下简称室外流水组,用OR表示),室内静水组养殖容器为25L的蓝色塑料桶,采用静水养殖方式进行养殖,每天换水5—6次,实验期间足量充气,溶氧保持在6mg/L以上,水深控制在25—28cm,密度为5ind./L;一个月后将密度调整为2.3ind./L。实验设置3个重复,实验前一个月投喂全价配合饲料6次/天,每次投喂之前换水1次以清除残饵及代谢产物,一个月后当体质量到1g以上时改为4次/天。每天早晚彻底清洗养殖容器1次并记录实验组鱼体状态及死亡情况,每天早中晚各记录水温1次,每10 d用1%—2%的 NaCl消毒1次并测量生长数据,整个实验期间不定期测定溶氧等水质指标4次,实验进行60d。室内流水组养殖容器为平列槽,规格为51×41.5×22.5cm,水体流量为2—4分钟/量程,其他同室内静水组。室外流水组养殖容器同室内流水组,所用流水系统的水流量大小为0.3—0.4m3/s,为防止光照过强,平列槽上方盖一层8目绿色防逃网,其他同室内静水组。

1.2 光照强度对哲罗鱼稚鱼生长与存活的影响

光照实验设置3个光强梯度,黑暗组(B)、对照组(C)和光照组(L)。实验均在遮光的孵化大棚内进行,黑暗组采用不透明的 PVC板遮住养殖容器,对照组采用大棚内自然光,光照组为在养殖容器上方约50cm处添加1个 60 W的白炽灯,昼夜节律控制为12L︰12D,具体光强参数见表1。

表1 各组光强参数值Tab.1 Light intensity parameters for different experimental groups

光照实验稚鱼培育采用室内平列槽流水养殖方式,每个平列槽随机放养相似规格哲罗鱼稚鱼50尾,实验期间日投喂全价配合饲料4次,以鱼饱食基本无剩余为标准投喂,实验期间水温为 10.30—14.45°C,溶氧为6.27—7.80mg/L,其他同实验1。

1.3 数据处理

使用SPSS16.0对数据进行统计分析,Excel作图,参照殷名称(1995)方法,实验鱼各指标计算公式如下:

式中:W为体质量(g),L为体长(cm);W1、W2和Ll、L2分别为时间t1、t2时的体质量(g)和体长(cm),DS是标准差,X是平均体质量,a和b是常数。

2 结果与讨论

2.1 养殖方式对哲罗鱼稚鱼生长与存活的影响

2.1.1 实验期间各组水温及水质状况 整个实验过程中3种养殖方式的水温变化趋势基本一致,各组水温以室内静水组为最高,其次为室内流水组,室外流水组最低。统计分析表明3种养殖方式水温之间的差异达到显著水平(P<0.05)。3种养殖方式的溶氧也以室内流水组为最高(P<0.05),平均溶氧量均高于7.36mg/L,其他两种养殖方式的溶氧量相对较低,但均在 6mg/L以上,属哲罗鱼正常需氧量的范围(徐伟等,2007)。

2.1.2 养殖方式对哲罗鱼稚鱼存活的影响 不同养殖方式对哲罗鱼稚鱼存活的影响见表3。从表中可以看出,实验开始的前20d各组死亡率均较高,但随实验的进行死亡率逐渐降低,说明转饵阶段是哲罗鱼稚鱼的高死亡期,驯养完成后随稚鱼体长与体质量的增加鱼体生理状况得到恢复,抗逆性增强,存活率逐渐升高。比较而言,实验开始前 20d,室内流水组的存活率较高为75.7%,室内静水组和室外流水组的存活率较低,统计分析表明室内流水组与室内静水组存活率差异显著(P<0.05)。这可能是由于哲罗鱼稚鱼孵化后一直采用室内流水培育方式养殖,加上实验开始时实验鱼处于饲料转换时期,体质较弱,对外界环境因子的变化较敏感,因而鱼体需要一定时间以适应养殖方式的转变。

表2 3种养殖方式的溶氧状况Tab.2 DO variations of different culture methods

表3 3种养殖方式下哲罗鱼稚鱼不同时期的存活率(%)Tab.3 Survival rate of juvenile Hucho taimen at different stages under different culture methods

2.1.3 养殖方式对哲罗鱼稚鱼体长、体质量及肥满度的影响 随实验的进行,哲罗鱼稚鱼体长、体质量的生长表现出明显的差异。从表4可以看出,室内静水组体长、体质量均生长较快,单因素方差分析显示,养殖方式对哲罗鱼稚鱼的体长、体质量生长的影响达到显著水平(P<0.05)。原因可能在于:(1)哲罗鱼有逆水游泳的习性,流水养殖条件下,哲罗鱼摄入的能量除用于体长、体质量的生长外,一部分能量将作为逆水游动过程中的耗能,而静水养殖时则避免了这方面的能量消耗;(2)流水养殖条件下水温受气温影响较小并保持相对稳定,而静水养殖条件下水温受室温的影响较大并保持相对较高,因而生长较快(图1);(3)野生哲罗鱼常年生活中水质清澈、溶氧丰富的泉水或溪流中,对溶氧的要求特别高,本研究中室内静水组通过外源供氧装置保证了充足的溶氧(表1),因而生长速度较快。

图1 3种养殖方式水温的变化Fig.1 Temperature variations of different culture methods

表4 3种养殖方式下哲罗鱼稚鱼各生长指标的变化Tab.4 Variations of growth indexes of juvenile Hucho taimen under different culture methods

肥满度反映体长与体质量之间的关系,常用来衡量鱼体丰满程度及营养状况,鱼的肥满度随气候、饵料条件以及鱼体自身因素和生长阶段而变化(殷名称,1995)。从表4可以看出,实验开始时肥满度较高,但实验开始后22d开始下降,继而随着实验的进行逐渐升高,原因可能是由于实验开始前稚鱼以水蚤和水丝蚓开口,此时鱼体生长状况良好、肥满度较高,实验开始后稚鱼开始进入饵料转换期,改投人工配合饲料,需要一定的驯化适应时间,因而导致鱼体相对较瘦,肥满度较低,经过一定时间的驯养,稚鱼生理状况得到恢复并逐渐加强,肥满度稳步升高。实验结束时各组的肥满度以室内静水组为最高,为 0.77,统计分析表明,室内静水组与室外流水组差异达到显著水平(P<0.05)。

实验结束时 3种养殖方式下哲罗鱼稚鱼体长与体质量的关系符合b W=aL,关系式分别为:WIL=0.0117L2.7946(R=0.9183),WIR=0.0136L2.7093(R=0.9275),WOR=0.0100L2.8286(R=0.9472),式中b值均接近 3,说明实验阶段哲罗鱼稚鱼的生长为匀速生长(殷名称,1995)。

2.1.4 养殖方式对哲罗鱼稚鱼特定生长率的影响特定生长率是衡量鱼体生长状况的一个常用指标,值越大说明体质量的日增长越快。实验期间哲罗鱼稚鱼特定生长率的变化幅度为 1.37—7.05,最高值出现在7月23日的室内静水组,最低值出现在7月13日的室外流水组,同一组内不同时间的特定生长率大小没有什么规律性(表5)。3种养殖方式哲罗鱼稚鱼特定生长率的平均值分别为 4.65、4.36、3.68,单因素方差分析结果显示,养殖方式对哲罗鱼稚鱼特定生长率的影响达到极显著水平(P<0.01)。

表5 3种养殖方式下哲罗鱼稚鱼的特定生长率(%)Tab.5 Specific growth rate of juvenile Hucho taimen under different culture methods

2.1.5 养殖方式对哲罗鱼稚鱼生长常数与生长指标的影响 研究鱼类生长速度时,常用生长比速比较之,有学者认为利用生长常数与生长指标可划分鱼的生长阶段与生长强度,鱼类不同生长阶段的生长常数通常不同,而同一生长阶段生长常数则往往比较接近(殷名称等,1995)。本研究以各组实验鱼开始与结束时的体长计算了各组体长生长参数并作图(图2),从图中可以看出,各组体长生长参数均以室内静水组为最高,室外流水组为最低,统计分析表明,养殖方式对哲罗鱼稚鱼体长各生长参数的影响均达到了极显著水平(P<0.01)。

图2 3种养殖方式下哲罗鱼稚鱼体长生长参数Fig.2 Growth indexes of juvenile Hucho taimen body length under different culture methods

图3 3种养殖方式下哲罗鱼稚鱼体长、体质量的变异系数Fig.3 Variation coefficients of juvenile Hucho taimen body length and body weight under different culture methods

2.1.6 养殖方式对哲罗鱼稚鱼生长离散的影响实验开始与结束时体长、体质量的变异系数见图3,从图中可以看出 3种养殖方式下体长变异系数均较实验开始时低,变异系数为 7.22%—7.94%,而体质量变异系数较开始时高,变异系数为 22.13%—25.10%。比较来看,各组体长、体质量的变异系数均以室内静水组为最低,室外流水组为最高,经无重复双因素方差分析表明,养殖方式对哲罗鱼稚鱼体长、体质量变异系数的影响不显著(P>0.05),养殖时间对哲罗鱼稚鱼体长、体质量变异系数的影响达到极显著水平(P<0.01)。

2.2 光照强度对哲罗鱼稚鱼生长、存活的影响

2.2.1 光照强度对哲罗鱼稚鱼存活的影响 整个实验期间,各光照组哲罗鱼稚鱼的存活率均较高,总存活率均高于91.33%,原因可能是由于实验鱼初始规格相对较大(表7),整个实验过程中严格控制水质情况(溶氧控制在6mg/L以上),每天早晚及投喂前均彻底清污,定期消毒,加上饲料营养全面,水温相对较低(10.30—14.45°C),不易感染疾病的缘故。比较来看,各实验组的总存活率随光照强度的增加而升高(表6),这可能是由于适量的光照有利于维持哲罗鱼稚鱼正常的摄食与集群行为。单因素方差分析表明,光照强度对哲罗鱼稚鱼存活率的影响不显著(P>0.05)。

2.2.2 光照强度对哲罗鱼稚鱼体长、体质量及肥满度的影响 光照强度对哲罗鱼稚鱼体长、体质量及肥满度的影响见表7,从表中可以看出,随光照强度的增加各组体长、体质量逐渐上升。实验结束时,体长、体质量的最终值与绝对生长、相对生长均以光照组为最高,统计分析结果显示,光照组体长与黑暗组差异达到显著水平(P<0.05),但二者体质量之间的差异不显著(P>0.05)。原因可能是由于实验期间水温相对较低(10.30—14.45°C),鱼体生长相对缓慢,因而在实验期间未能达到差异显著水平。

表6 不同光照强度下哲罗鱼稚鱼的存活率(%)Tab.6 Survival rate of juvenile Hucho taimen at different stages under different light intensities

表7 不同光照强度下哲罗鱼稚鱼体长、体质量及肥满度的初始值和最终值Tab.7 Initial and final body length,body weight and condition factor of juvenile Hucho taimen under different light intensities

实验结束时鱼体的肥满度较开始时低(表7),笔者推测,哲罗鱼在生长过程中摄入的能量先用于骨骼(体长指标)的生长,后用于肌肉(体质量指标)的生长,这也可能是导致实验结束时,体长达到显著性差异但体质量差异不显著的原因,但具体原因还有待于进一步研究。

实验结束时 3种光照强度下哲罗鱼稚鱼体长与体质量的关系符合b W=aL,关系式分别为:WB=0.0165L2.6587(R=0.9565),WC=0.0069L2.9904(R=0.9796),WL=0.0081L2.9140(R=0.9832),式中b值均接近3,说明此阶段哲罗鱼稚鱼的生长为匀速生长,这与养殖方式的研究结果基本相似。

2.2.3 光照强度对哲罗鱼稚鱼特定生长率的影响整个实验过程中,哲罗鱼稚鱼特定生长率为0.23—3.23,最高值出现在9月26日的黑暗组,最低值出现在11月4日的对照组。实验期间,各组特定生长率并未表现出明显的规律性,但特定生长率的平均值随光照强度的增加而增加(表8),统计分析表明各组特定生长率的差异不显著(P>0.05)。

2.2.4 光照强度对哲罗鱼稚鱼生长常数与生长指标的影响 整个实验过程各光照组体长生长参数见图4,从图中可以看出,哲罗鱼稚鱼3个体长生长参数均随光照强度的增加而增加,说明哲罗鱼稚鱼培育过程中,适当的增加部分光照有利于稚鱼体长及体质量的生长。

2.2.5 光照强度对哲罗鱼稚鱼生长离散的影响图5给出了实验开始与结束时各组体长、体质量的变异系数,从图中可以看出,实验前后各组变异系数并未出现明显变化,比较来看,实验结束时对照组体长、体质量的变异系数相对较高,经无重复双因素方差分析表明,光照强度与实验时间对哲罗鱼稚鱼生长离散的影响均未达到显著水平(P>0.05)。

表8 不同光照强度下哲罗鱼稚鱼的特定生长率(%)Tab.8 Specific growth rate of juvenile Hucho taimen under different light intensities

图4 各光照组稚鱼体长生长参数Fig.4 The growth parameters of juvenile Hucho taimen among all groups

图5 各光照组稚鱼体长、体质量变异系数Fig.5 Variation coefficients of juvenile Hucho taimen body length and body weight under different light intensities

表9 不同光照强度下哲罗鱼稚鱼的饵料转化率与生长效率Tab.9 Food conversion ratio and growth efficiency of juvenile Hucho taimen under different light intensities

3 讨论

3.1 养殖方式/模式对水产经济动物生长发育及品质的影响

水产经济动物养殖过程中,单一的养殖方式/模式往往会造成水质恶化、病害易发、产量下降等问题,探索或转变其他养殖方式/模式则显得尤为重要。对此,国内外学者作了大量工作,并取得良好效果。Hossain等(1998)对革胡子鲶(Clarias gariepinus)的研究发现,不同养殖方式对革胡子鲶的生长存在极显著影响,在养殖网箱中添加庇护物的生长速度极显著高于不添加组,遮光条件下的生长速度也极显著优于不遮光组。不同饲养方式(人工投喂和自动给料机投喂)对革胡子鲶稚鱼的摄食行为和攻击行为也有显著影响(Almazan-ruedaet al,2004)。孙慧玲等(1996)对栉孔扇贝(Chlamys farreri)进行研究发现,采用穿耳养殖方式养殖栉孔扇贝的壳高生长速度显著高于笼养方式。周玮等(2009)进行了两种防刺参(Apostichopus japonicus)养殖方式对比实验,发现放入塑编网造礁的池塘养殖防刺参的效果明显优于投放毛石造礁的池塘。王志铮等(2012)研究了池塘专养、日本沼虾套养和水库放养3种养殖模式下日本鳗鲡(Anguilla japonic)养成品德形质差异,结果表明日本沼虾套养养殖模式克服了日本鳗鲡生长缓慢、养成周期长、肥满度低及捕获困难等方面的缺陷,形质特征也获得了明显的改善。黄鹤忠等(2006)通过向中华绒螯蟹(Eriocheir sinensis)养殖池中添加螺蛳、水草构建了5种生态型中华绒螯蟹养殖模式,发现 IV型养殖模式(中华绒螯蟹、螺蛳、水草放养量为 4500ind./ha,3375kg/ha,6000kg/ha)的收获规格、存活率、饲料系数均显著优于其他实验组。高露姣等(2011)对红鳍东方鲀(Takifugu rubripe)的研究发现,养殖模式会影响其营养成分、风味物质组成和含量以及肌肉的物理特性,并指出将幼鱼移至海上网箱养殖是相对较好的一种养殖模式。本研究中,整个实验期间室内静水组体长与体质量的生长明显优于其他两种养殖方式,后期的存活率也较室外流水组高,说明该养殖方式具有良好的利用空间,但稚鱼前期的存活率相对较低,因而该养殖方式还需要进一步的探索与优化。

3.2 光照与光照强度在水产经济动物中的利用

光照是水产经济动物重要环境因子之一(李城华等,1993;秦媛媛等,2011;曹伏君等,2011;曹亮等,2012;孙明等,2012),光照不仅可以影响水产经济动物的生长与存活(严正凛等,2001;Hoanget al,2003;王芳等,2005;游奎等,2005;Yanet al,2006;陈勇等,2007),还可影响其摄食、行为及体色(Tsenget al,1998;陈勇等,2007),并对其繁殖性能和受精卵卵质有一定的影响(Dubeet al,1992)。对鱼类已有的研究表明,乌鳢(Channa argus)幼鱼对浮游动物的摄食强度随光照强度的减弱而增强,在 10–3lx达到最大值(谢从新等,1997)。而黄盖鲽(Limanda yokohamae)仔鱼的摄食完全依靠视觉,在夜间只要给予适当的光照仔鱼就会有相当的摄食强度,在 40—60lx光照度下仔鱼的生长最好(王迎春等,1999),这与 Browman等(2006)的研究结果一致。漠斑牙鲆(Paralichthys lethostigma)摄食的较适宜光强范围为 10—600lx,过强或过弱的光照均不利于仔鱼的生长发育(秦志清等,2009)。同样,中强度的橙光和红光更有利于眼斑拟石首鱼(Sciaemops ocelletus)的摄食和行为(王萍等,2009)。大西洋鳕(Atlantic cod)幼体在高光照强度(2400lx)和连续光照周期中(24L:0D)生长、摄食良好(Puvanendranet al,2002)。高强度的光照也有利于革胡子鲶(Clarias gariepinus)的游泳与觅食(Hossainet al,1998)。但强光照不是史氏鲟(AciPenser schrenckii)所适宜的生活条件(李大鹏等,2004)。本研究中,随光照强度的增加,哲罗鱼稚鱼的存活率逐渐升高,体长、体质量的最终值及RSG、Cv、Cvt、CLt、GE均以光照组为最高,说明哲罗鱼稚鱼室内培育阶段,适当的增加部分光照有利于其摄食与生长,因此,在哲罗鱼稚鱼室内培育过程中,有条件的可以在平列槽上方添加1个60 W的白炽灯。值得注意的是,强烈的阳光直射有时会造成鱼体的晒伤,引起体表黏液的增生或细菌的二次性感染(范兆廷等,2008),所以在哲罗鱼稚鱼培育阶段,可以适当增加部分光照,但应避免阳光直射。

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