不同退化梯度上典型草原植物群落养分的对应分析

刘兴波，格根图，孙林，吕世杰，刘红梅，刘鹰昊，贾玉山*

1. 内蒙古农业大学生态环境学院，内蒙古 呼和浩特 010018；2. 内蒙古林业科学研究院，内蒙古 呼和浩特 010010

不同退化梯度上典型草原植物群落养分的对应分析

刘兴波1，格根图1，孙林1，吕世杰1，刘红梅2，刘鹰昊1，贾玉山1*

1. 内蒙古农业大学生态环境学院，内蒙古 呼和浩特 010018；2. 内蒙古林业科学研究院，内蒙古 呼和浩特 010010

以典型草原不同退化程度草地植物群落为研究对象，采用对应分析（CA）方法，研究不同草地退化程度与草地植物群落养分之间的对应关系。根据草原调查“四度一量”方法，将草地利用程度分为对照、轻度退化、中度退化和重度度退化，采用对应分析能够比较直观的发现植物群落养分含量与草地退化程度之间的关系，在公因子分析基础上，能够反映草地退化梯度之间的差异程度和植物群落养分指标之间的相关程度。不同退化梯度对植物群落养分含量影响不同，对照条件（CK）下干物质（DM）含量和粗纤维含量（CF）较高，粗蛋白（CP）含量最少；轻度退化（LD）与中度退化（MD）草地粗脂肪（EE）含量、无氮浸出物（NFE）和总可消化养分（TDN）含量较高；重度退化（HD）草地粗蛋白和粗灰分（Ash）养分含量较高，干物质含量较少。典型草原上不同退化梯度对植物群落养分含量影响不同，在相同条件下中度退化（MD）和重度退化（HD）对草地植物群落养分含量影响较大，轻度退化（LD）影响不大。

退化梯度；典型草原；植物群落；养分含量；对应分析

草地退化是在过牧、开垦等人为活动及不利自然因素影响下草地生态系统逆行演替的一种过程，是土地荒漠化的主要形式之一（李博，1997）。安渊等（1999）对锡林郭勒大针茅草原不同退化阶段植物种群进行了研究，认为随着草地退化程度的加剧，植物群落特征、植物碳水化合物含量存在明显的差异。植物群落特征变化主要体现在物种组成（Tainton，1972；Hopkins 等，1988；GUO等，2003）与优势种和亚优势种植物更替上（Tainton，1972；Muller，1969；Knipe和Herbel，1966；Huang等，2005），地上生物量随退化程度的增加而减少(适当的轻度干扰地上生物量会增加)（LI和LI，2005；刘伟等，2005；呼格吉勒图和杨劼，2009）。植物体内碳水化合物含量下降且重新分配（Tainton，1972；刘颖等，2003；武艳培等，2007）。由于植物群落组成和植物种群碳水化合物及其他养分含量发生改变，最终使得植物群落养分发生变化，草地牧草的产量和质量均随着退化程度的增加而下降（赵萌莉和许志信，等；杨汝荣，2002；杨晓晖等，2005；闫月娥等，2010；王长庭等，2005）。

本文以典型草原不同退化程度草地植物群落为研究对象，采用对应分析方法，探讨不同退化草地之间营养物质含量变化特点，揭示营养物质之间的关系，阐释草地植物群落养分含量与退化程度之间的关系。旨在为草地可持续利用和草地畜牧业可持续发展提供基础理论依据。

1 试验设计及研究方法

1.1 样地的选择与植物群落特征

试验地点选在锡林郭勒盟西乌珠穆沁旗草原监理站的14个样点中，筛选出3个具有代表性的典型草原样点作为本次研究的试验地。西乌珠穆沁旗位于锡林郭勒盟东部，地处大兴安岭西北麓蒙古地界西缘。全境地跨东径116°21′～119°31′，北纬43°57′～45°23′，南北宽约145 km，东西长约250 km，地势由东南向西北逐渐倾斜，海拔高度835～1957 m之间。西乌珠穆沁旗气候属中温带半干旱季风区，大陆性气候显著。冬季严寒而漫长，春季干旱大风多，夏季短促而多雷阵雨，秋季凉爽而霜冻早。年平均降水量为350 mm左右，雨多集中在夏季，冷季漫长，气温低，风雪大，降水量变率大，枯草期相对较长。试验地的草地类型为低山丘陵典型草原，其中中旱生的根茎禾草羊草（Leymus chinensis）为建群种，其他主要优势植物种为：贝加尔针茅（Stipa baicalensis）、羽茅（Achnatherum sibiricum）、黄囊苔草（Carex korshinskyi）、糙隐子草（Cleistogenes squarrosa）、麻花头（Serratula centauroides）等。

1.2 样地退化梯度的界定与取样

通过实地调查，根据李博对北方草地退化分级及其划分标准（李博，1997）在每个样地上选择4个退化梯度（对照、轻度、中度和重度），在2006年至2011年间，于每年8月在每个梯度上随机选择1 m×1 m样方3个，齐地面剪割烘干后粉碎，准确称至精度为0.001 g进行室内养分分析。

1.3 养分测定和数据分析

粗蛋白（CP）采用凯氏定氮法测定，粗脂肪（EE）采用残余法测定，粗纤维（CF）采用范式（Van soest）方法测定，粗灰分（Ash）采用高温灼烧法，无氮侵出物（NFE）采用差值计算法得到（张丽英，2007）；总可消化养分（TDN）采用计算得到；干物质（DM）含量采用65 ℃恒温烘干12 h后测定，将分析所得各养分指标数据平均后进行对应分析。

数据处理采用Excel软件进行，试验数据统计分析利用SAS9.2进行处理。

2 结果与分析

2.1 不同退化梯度的特征向量分析

不同退化梯度特征向量的分析结果见表1，第一坐标、第二坐标为4个退化程度在2个公因子上的载荷，其结果可以表示为：对照（CK）在2个公因子上的载荷为CK=-0.2376 Dim1+0.0191 Dim2，轻度退化（LD）在2个公因子上的载荷为LD=-0.0524 Dim1-0.0293 Dim2，中度退化（MD）为MD=0.1177 Dim1-0.0123 Dim2，重度退化（HD）为HD=0.2378 Dim1+0.0234 Dim2。由此可以看到，对照、轻度退化和重度退化在第一公因子（第一坐标）所承载信息均较大，其中，中度退化在第一公因子和第二公因子上的载荷相差仅约为1.8倍。

贡献率之和表示各退化梯度信息在2个公因子上的反映情况，由此可以看到，两公因子所代表的退化梯度信息大小依次为CK＞HD＞MD＞LD，其承载信息均在95%以上，可以采用两公因子承载信息代替原信息。和占百分比表示原始数据中各列数据之和占总合计的百分比(%)，此信息反映出CK＞LD＞MD＞HD，这说明所测定的营养物质含量总体上变化规律为CK＞LD＞MD＞HD。变量占特征值比表示各退化梯度对总特征值贡献百分比，贡献率大小依次为CK＞HD＞MD＞LD。

表2 不同退化梯度之间的欧氏距离Table 2 The Euclidean distance of different degeneration gradients

2.2 不同退化梯度的欧氏距离分析

不同退化梯度在双公因子上的载荷信息，其代表退化梯度在平面直角坐标系上的位置，坐标系内两点间的直线距离就是欧氏距离，欧氏距离的大小代表退化梯度的相近程度。如表2可知，CK和LD之间的距离=sqrt((-0.2307-(-0.0524)2+(0.0191-(-0.00293)2)=0.1914，LD和MD之间的距离为0.1709，MD和HD之间的距离为0.1253。由此可以看到，以各养分含量为观测的梯度变量MD和HD之间的距离最短，即MD和HD之间的养分含量差值较小；CK和LD之间的距离、LD和MD之间的距离及MD和HD之间的距离依次减小，表明放牧强度的影响草地植物群落养分含量的差异在逐渐减小，同时可以看到，CK条件的养分含量远不同于退化梯度上HD的养分含量。

2.3 不同退化梯度贡献率及信息量分析

由表3可知，每个公因子上每个变量的贡献率显示，CK和HD在第一公因子上的贡献率较大，但其在第二公因子上的贡献率也相对比较大；LD在第二公因子上的贡献率最大，在第一公因子上的贡献率相对最小，MD在在第一公因子上的贡献率较小，在在第二公因子上的贡献率最小。

变量在双公因子上的贡献率是表1中“贡献率之和”，由此可见，变量在公因子上的贡献率显示，CK、HD和MD均在第一公因子上的贡献率相对第二公因子占有绝对优势；LD变量在双因子上的贡献率均较大。在信息量和总信息量中，0、1和2是各变量的坐标对特征值贡献多少的标志，贡献少、中、多依次用0、1和2来表示，因此可以看到，坐标对特征值贡献较多的是LD，而CK、MD和HD坐标对特征值的贡献处于中等水平。

表1 不同退化梯度的特征向量Table 1 The eigenvector of different degeneration gradients

表3 贡献率及信息量分析Table 3 The rate of contribution and amount of information analysis

2.4 各养分指标的特征向量分析

不同养分指标特征向量的分析结果见表4，第一坐标、第二坐标为7个养分变量在两个公因子上的载荷，其结果可以表示为：粗蛋白（CP）在2个公因子上的载荷为CP=0.3124 Dim1+0.0692 Dim2，其他养分指标在两公因子上的载荷详见表4。由表中数据可以看到，7个养分指标除粗纤维在第一公因子（第一坐标）所承载信息均较大，因此，第一坐标可以看做是不同养分指标在坐标系内的位置变动情况；而由于粗脂肪（EE）和粗纤维（CF）在第一坐标上的载荷与第二坐标差值远小于其他养分指标，因此，其位置变动情况受第二坐标的影响值得重视。

贡献率之和表示各养分指标信息在2个公因子上的反映情况，由表4可以看到，两公因子所代表的养分含量信息大小依次为DM＞TDN＞NFE＞Ash＞CP＞EE＞CF，但由于承载信息均在95%以上或接近55%，可以采用两公因子承载信息代替原指标信息。和占百分比表示原始数据中各列数据之和占总合计的百分比(%)，此信息反映出DM＞TDN＞NFE＞CF＞CP＞Ash＞EE，这说明所测定的营养物质含量总体上变化规律为DM＞TDN＞NFE＞CF＞CP＞Ash＞EE。变量占特征值比表示各养分含量对总特征值贡献百分比，贡献率大小依次为DM＞TDN＞CP＞NFE＞Ash＞CF＞EE。由此可以看到，干物质(DM)和总可消化养分(TDN)在各相关贡献率占比排位情况比较稳定，而无氮浸出物(NFE)、粗蛋白（CP）、粗纤维（CF）、粗脂肪（EE）和粗灰分（Ash）贡献率相对较小且排位不稳定。

2.5 各养分指标的欧氏距离

不同养分指标在双公因子上的载荷信息，其代表养分指标在平面直角坐标系上的位置，坐标系内两点间的直线距离就是欧氏距离，欧氏距离的大小代表养分指标的相关程度。如表5可知，CP和EE之间的距离=sqrt((0.3124-0.0975)2+(0.0692-(-0.0228))2) =0.2338，由此可见，粗脂肪和无氮浸出物之间的相关关系最近，其次为无氮浸出物和总可消化养分，粗蛋白与干物质之间的关系最远。总体来看，粗脂肪、粗灰分和无氮浸出物和总可消化养分之间关系相对较近，干物质与各养分之间的关系较远。

表4 各形态指标的特征向量Table 4 The eigenvector of different morphological index

表5 不同养分指标之间的欧氏距离Table 5 The Euclidean distance between different nutrient indicators

表6 贡献率及信息量分析Table 6 The rate of contribution and amount of information analysis

2.6 各养分指标贡献率及信息量分析

公因子上变量的贡献率表示各变量在同一公因子上的贡献比例大小，表6每个公因子上每个变量的贡献率显示，DM、NFE在第一公因子上的贡献率较大；CP、EE、CF、Ash和TDN在第二公因子上的贡献率较大。

变量在双公因子上的贡献率是表4中“贡献率之和”，由此可见，变量在公因子上的贡献率显示，养分含量除粗纤维外均在第一公因子上的贡献率相对第二公因子占有绝对优势，且在第一公因子上的贡献率均超过了90%。这再一次说明第一坐标轴（第一公因子）可以反应除粗纤维外的养分含量信息。在信息量和总信息量中，0、1和2是各变量的坐标对特征值贡献多少的标志，贡献少、中、多依次用0、1和2来表示，因此可以看到，坐标对特征值贡献较多的是CP、EE、CF、Ash和TDN，而NFE和DM坐标对特征值的贡献较少。

2.7 对应分析结果

图1 对应分析结果Fig.1 The correspondence analysis results

将退化梯度与养分指标的对应分析结果绘制成图，如图1所示。从图1可以看到，CK、LD、MD和HD沿横轴由左向右排列，同时，植物群落养分干物质含量与横轴的距离几乎为0，因此可以将干物质含量信息变化看做完全由横轴决定，干物质含量与CK的距离最短，按退化程度的增加干物质含量与其距离也在增大，所以干物质含量随着草地退化程度的增加呈下降的变化趋势（见图中干物质含量与各退化梯度的连线）。其他养分指标与退化梯度的关系参照图1中的连线结果，需要注意的是两点间连线的线段越短，表明此处理内该养分含量越高，反之成立。

在对照条件下（标记为Ⅰ的圆形区域），草地植物群落干物质含量和粗纤维含量表现较高，这与对照条件未受放牧或其他利用方式影响，植物群落能够保持正常的长势，由于测定时间是在8月份，典型草原多数植物种群处在开花中期或末期（少数植物种群处于结实初期），而此时正是植物体内干物质积累量达到最大的时期，因此对照条件下草地植物群落的干物质含量表现最大，同时该时期草地植物种群茎叶纤维化程度增加，导致草地植物群落的粗纤维含量也比较大。

轻度和中度退化条件下（标记为Ⅱ的圆形区域），粗脂肪、无氮浸出物和总可消化养分含量与其距离较近，表明轻度和中度退化草地植物群落粗脂肪、无氮浸出物和总可消化养分含量相对较高。相对而言，中度退化草地具有更高的粗脂肪、无氮浸出物和总可消化养分含量；轻度退化对草地养分含量的影响不大。

重度退化条件下（标记为Ⅲ的圆形区域），草地植物群落粗蛋白和粗灰分含量表现较高，但草地植物群落干物质产量较低。这是由于重度退化草地放牧压较大，家畜对草地植物种群采食、践踏情况严重，导致植物群落多数植物种群为维持种群生长和繁衍而再生出很多嫩枝、嫩叶，从而使粗蛋白和粗灰分表现较高，但干物质产量表现较低。

3 结论

（1）不同退化梯度与植物群落养分含量相关度不同，对照条件下干物质含量最高，粗蛋白含量最少；轻度退化与中度退化草地总可消化养分含量、粗脂肪含量和无氮浸出物含量较高；重度退化草地粗蛋白和粗灰分养分含量较高，干物质含量最少。

（2）采用对应分析能够比较直观的发现植物群落养分含量与草地退化程度之间的关系，在公因子分析基础上，能够反映草地退化梯度之间的差异程度和植物群落养分指标之间的相关程度；但对于贡献率较少的指标或退化梯度在对应分析中不能很好解释。

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Correspondence analysis of phytocoenosium nutrient content of typical grassland on the different degradation gradient

LIU Xingbo1, GE Gentu1, SUN Lin1, LV Shijie1, LIU Hongmei2, LIU Yinghao1, JIA Yushan1*

1 College of Ecology and Environmental Science, Inner Mongolia Agricultural University, Hohhot, Inner Mongolia 010019, China; 2 Inner Mongolia Academy of Forestry Science, Hohhot, Inner Mongolia 010010, China

In the paper, the typical grassland is the object study. The congruent relationship between the degree of grassland degeneration and phytocoenosium nutrient was studied from the point of view of nutrition，exploring how utilize grassland scientifically and reasonably. According to the method of grassland survey- Height, coverage, abundance, Frequency, the degree of utilization was divided into CK, light degeneration, moderate degeneration and high degeneration. Exploring the relation between phytocoenosium nutrient content and the degree of grassland degeneration by the method of correspondence analysis can reflect the difference degree between grassland degeneration gradient and correlation degree between phytocoenosium nutrient indexes. With the degree of degeneration aggravated, total digestible nutrients of grassland phytocoenosium increase, whereas dry matter content reduce. The dry matter(DM) content is highest in the condition of CK. The content of ether extract (EE) of light degeneration (LD) is higher. The content of nitrogen-free-extract (NFE) of moderate degeneration (MD) is higher. The content of crude protein (CP) and total digestible nutrients (TDN) of high degeneration (HD) is higher. The content of crude fiber (CF)is relatively stable, which has little to do with grassland degeneration degree. The different gradients on the typical grassland have degradation effects on plant communities of different nutrient contents. Under the same conditions, moderate degradation (MD) and high degradation (HD) have effects on the nutrient content of large grassland plant communities. Mild degradation (LD) has little effect.

degeneration gradient; typical grassland; phytocoenosium; nutrient content; correspondence analysis

Q948

A

1674-5906（2014）03-0392-06

刘兴波，格根图，孙林，吕世杰，刘红梅，刘鹰昊，贾玉山. 不同退化梯度上典型草原植物群落养分的对应分析[J]. 生态环境学报, 2014, 23(3): 392-397.

LIU Xingbo, GE Gentu, SUN Lin, LV Shijie, LIU Hongmei, LIU Yinghao, JIA Yushan. Correspondence analysis of phytocoenosium nutrient content of typical grassland on the different degradation gradient [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2014, 23(3): 392-397.

国家现代牧草产业技术体系(CARS-35)

刘兴波（1980年生），男（蒙古族），博士研究生，主要从事饲草料加工方面的研究。E-mail：liuxingbo925@126.com

*通信作者：贾玉山（1962年生），男，教授，博士生导师，主要从事饲草料加工与贮藏研究。E-mail：jys_nm@sina.com

2013-11-25