宁夏盐池县人工封育区植物群落的β多样性

2014-01-26郝智如侯瑞萍张克斌

水土保持通报 2014年3期

郝智如，侯瑞萍，张克斌，王晓

（北京林业大学水土保持和荒漠化防治教育部重点实验室，北京100083）

生物多样性一直是生态学研究中的重点和热点。中国在生物多样性前期的研究中主要是针对生物丰富度较高的森林生态系统，2000年以后针对干旱—半干旱区的荒漠化和草地生态系统的生物多样性研究不断增多。汪诗平［1］研究了不同放牧率对内蒙古冷蒿草原植物多样性的影响，江小蕾等［2］对不同干扰类型对高寒草甸群落结构和植物多样性的影响进行了研究，杨殿林等［3］研究了不同放牧强度对贝加尔针茅草原群落植物多样性和生产力的影响，陈荣毅等［4］研究了干旱区生物土壤结皮对种子植物多样性的影响，刘建等［5］研究了封育对沙化草地植被及土壤特征的影响。

β多样性是生物多样性的重要内容，它是指物种沿着群落内或群落间某一环境梯度的替代程度或变化速率。β多样性的研究可以揭示生境被物种分割的程度或比较不同地段的生境多样性。β多样性研究也可以为分析某一扰动因素及其强度对群落多样性的干扰程度提供有价值的信息［6－7］。国外针对β多样性的研究主要集中在森林生态系统，并且是在空间尺度上的研究。Fernandez—Palacios等［8］对加那利Canary群岛Tenerife山的β多样性进行了研究，认为β多样性在迎风坡与海拔呈微弱的负相关关系，而在背风坡分布不明显。Odland等［9］在挪威Aurland的研究表明，物种的更替速率在低海拔变化不大，而在高海拔地区随着海拔升高急剧上升［9］。国内目前针对干旱—半干旱区植被群落β多样性的研究并不深入，尤其是并未系统的分析比较各种β多样性的测度方法在荒漠化地区的应用，而且并未在时间尺度上对β多样性进行全面的分析。因此，本文从β多样性的研究入手，分析了宁夏盐池人工封育区2008—2012年的β多样性，旨在为人工封育区的草场管理提供合理性建议。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

盐池县属于典型中温带大陆性气候。年均气温为8.1℃。年均无霜期为165d；年降水仅为250～350mm，从南向北，从东南向西北递减。土壤类型以灰钙土为主。其次是黑垆土和风沙土，此外有黄土、少量的盐土、白浆土等。盐池县植被在区系上属于亚欧草原区亚洲中部亚区，中国中部草原区的过渡带。植被类型有灌丛、草原、草甸、沙地植被和荒漠化草原植被。其中灌丛、草原、沙地植被数量较大，分布也广。盐池县内没有天然森林，只有少量人工林、乔木林和大面积灌木林，其中包括北沙柳（Salix psammophilia）灌丛，小叶锦鸡儿（Caragana microphyllala）灌丛。草原分干草原和荒漠草原，典型草原包括大针茅（Stipagrandis）、长芒草（Stipa bungeana）、冰草（Agropyron cristatum）、百里香（Thymus mongolicus）等类型，群落中常见植物种类以旱生和中旱生类型为主。荒漠化草原植被包括川青锦鸡儿（Caragana tibetica）。猫头刺（Oxytropis aciphylla），西伯利亚白刺（Nitraria sibirica）和盐爪爪（Kalidium foliatum）［10］。

1.2 数据来源

1.2.1 样地布设结合国家荒漠化定位监测项目，依据当地主要土地利用类型和主要荒漠化治理工程种类，选择有代表性的地段，分别设置固定样地，采用GPS定位，进行定位监测。研究区域选在盐池县的鄂尔多斯缓坡丘陵区，毛乌素沙地西南缘的柳杨堡乡人工封育区，距离盐池县城20km。对研究区样地进行划分，即核心区（E）、边缘区（E1）、外围区（E2）和对照区（E东），其地理位置分别为：核心区，东经107°24′15″，北纬37°50′44″；边缘区，东经107°24′04″，北纬37°50′45″；外围区，东经107°23′47″，北纬37°50′47″；对照区，东经107°24′09″，北纬37°50′12″。核心区始于1991年第1批全国防沙治沙试验示范区，采用铁丝网围栏，完全排除野生动物和家畜的采食；边缘区从2002年以来采用围栏封育措施；外围区从2002年以来也采用了封育，但还是受到了一些人为干扰和放牧的影响；对照区从2002年全县禁牧开始也进行了封育，但由于缺乏人工看护，受人为和放牧影响较大。4种处理方式在一条直线上，相距不远，因此，其自然条件也基本相同。表1为各样地基本情况。

表1 各样地基本情况

1.2.2 取样方法从E开始沿着样带方向随机布设1m×1m 的样方，E，E1，E2，E东各布设10个样方。共40个样方。调查内容包括植物名称、植物种数、株数、盖度、高度、生物量等。

1.3 测度方法

根据调查数据的属性不同，β多样性的测度方法可以分为两类，即二元属性数据测度法和数量数据测度法。

1.3.1 二元属性数据测度方法［11］

（1）Whittaker提出的β多样性指数。

式中：βw——Whittaker指数；S——所研究系统记载的所有物种数目；¯α——各样方或样本的平均物种数。

（2）Cody提出的β多样性指数。

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式中：βC——Cody指数；g（H）——沿生境梯度H 增加的物种数目；l（H）——沿生境梯度H减少的物种数目，即在上一个梯度中存在而在下一个梯度中没有的物种数目。

（3）Routledge指数。

式中：βR——Routledge指数；S——所研究系统中的物种总数；r——分布重叠的物种对数。

（4）群落的相似性系数及其变形。在众多相似性系数中，应用最广，效果最好的是早期提出的Jaccard指数和Sorenson指数。

式中：Cj——Jaccard 指数；Cs——Sorenson 指数；j——两个群落或样地共有种数；a，b——样地A和样地B的物种数。下同。

式中：βCJ——由Jaccard指数得到的β多样性指数；βCS——由Sorenson指数得到的β多样性指数。

1.3.2 数量数据测度方法［12］二元属性数据β多样性测度方法的计算简便，但若不考虑每一物种的个体数量或者相对多度，必然会过高估计稀疏种的作用，从而导致不合理的结论，为此，生态学家试图利用数量数据测度β多样性。

式中：CN——Bray—Curtis指数；aN——样地 A 的物种数目；bN——样地B的物种数目；jN——样地A（jNa）和B（jNb）共有种中个体数目较小者之和，即

式中：CMH——Morisita—Horn指数；ani，bni——样

由于群落中的其他信息，如盖度、生物量、重要值等更能反映群落本质的特征，所以上述数量数据测度方法中的个体数可以由这些指标代替。本文选用了个体数、相对盖度和重要值对调查的样地进行了β多样性测度。

2 结果与分析

2.1 β多样性的二元属性数据指标的测度

β多样性的二元属性数据指标的测度结果能够反映群落的差异。表2为各样地相邻年间β多样性二元属性数据测度结果。从表2中，选择样地E和样地E1为例作图得图1—2。

由图1—2可知，随着时间的增长，4种指数均成上升趋势。图2中的曲线较图1中的平缓，说明样地E1物种更新速率较E缓慢。样地E与E1均为完全封育，排除了人为干扰和放牧的影响。样地E从1991年开始封育，样地E1从2002年开始封育，可见，长时间的封育并不有利于群落趋于稳定，反而会使群落对自然条件的变化变得敏感。

表2 各样地相邻年间β多样性的二元属性数据测度结果

图1 样地E相邻年间β多样性指数的二元属性测度结果

图2 样地E1相邻年间β多样性指数的二元属性测度结果

2.2 β多样性的数量数据指标的测度

数量数据是群落多样性测度的重要指标。最初人们选用个体数对群落的多样性进行测度，但这无疑会夸大体型小但个体数目大的物种在群落中的作用。因此本文借鉴α多样性的测度方法，除个体数外，还选用相对盖度和重要值作为测度指标，由于Bray—Curtis指数和 Morisita—Horn指数均为相似性指数，故用1减去相应的相似性指数得到相异性测度（β多样性测度），其结果如表3所示。并用SPSS 18.0软件对表3中各指数进行相似性分析，结果如表4所示。

由表4可知，由Bray—Curtis指数和Morisita－Horn指数得到的β多样性指数，不论是选择个体数，还是相对盖度，或者是重要值为测度指标，它们两者之间都具有极好的相似性（相关系数达到0.01水平），其表示的结果是一致的。由表4还可知：βCN1与βCN2，βCN3之间，βCMH1与βCMH2之间并不具有相似性，而βCN2与βCN3，βCMH2与βCMH3之间的相似性却是及其显著的。这说明不同数据指标对β多样性的测度结果是有影响的，尤其是以个体数为测度指标的结果与以相对盖度和重要值为测度指标的结果存在明显的差异性，而后两者间的相似性却极其显著，这是由于个体数量并不能真实反映群落的实际情况，而由相对盖度和重要值作为测度指标时，可以更真实的反应群落的情况。以相对盖度和重要值为测度指标得到的β多样性极好的相似性说明相对盖度和重要值在盐池人工封育区β多样性研究中，都是很好的测度指标，其结果是一致的。从表4中也可以看出，随着时间的增加，各样地β多样性呈上升的总趋势。

2.3 不同属性数据的β多样性测度结果比较

用SPSS 18.0对表2中各二元属性测度指标进行相似性分析，其结果如表5所示。

表3 各样地相邻年间β多样性的数量数据数据测度结果

表4 各数量数据测度指标相似性结果

表5 各二元属性测度指标相似性结果

由表5可以看出，4种指标之间均有很好的相似性，尤其是Cody指数，Jaccard指数和Sorenson三者之间的相关系数达到了0.01的水平，说明Cody指数与Jaccard指数，Cody指数与Sorenson指数，Jaccard指数与Sorenson指数之间的相似性是极其显著的，因此这3个指数表示的β多样性结果是一致的。根据上述结论，故选用二元属性数据测度中的βCS和数量数据测度中βCMH3为例作图，如图3—4所示。

比较图3和图4，可以发现4条曲线总体均呈上升趋势，且图3中各样地的变化趋势比图4中平缓。这是由于二元属性数据仅对物种的存在与否进行测度，其测度结果对反映群落的变化，尤其是人为干扰对群落的影响并不敏感，因此其结果与时间梯度的变化比较一致。然而数量属性数据在对物种存在与否进行测度的同时，还对物种的其他属性，如相对盖度，重要值等进行测度，所以对环境变化，尤其是人类活动所引起的群落变化相当敏感。图4中波动最为明显的是样地E东说明了这个问题。但图4中样地E的波动也非常明显，样地E从1991年起开始完全封育，虽然没有放牧和人为的影响，但长期的封育使得地表结皮增厚，使得群落对环境的变化，如降水更为敏感，因此，长期的封育并不有利于草场群落的稳定，反而会促使生境破碎化。

图3 各样地相邻年间β多样性二元属性数据测度结果

图4 各样地相邻年间β多样性数量数据测度结果

3 结论

（1）比较样地E相邻年间β多样性指数的二元属性测度结果，Cody指数以及由Jaccard指数和Sorenson指数得到的βCS和βCJ指数变化趋势非常相近，说明3种β多样性测度方法生态学意义明显，有较高的实用价值，但从操作方便，计算简单等方面考虑，应首先选择βCS指数进行β多样性测度。

（2）β多样性测度方法可以分为两种，即二元属性数据测度方法和数量数据测度方法。在数量数据测度方法中，为了避免选用个体数为测度指标而造成较大的误差，可以用相对盖度和重要值代替个体数进行测度，并能够得到较为合理的结果，且两种指标的测度结果相似性极好。

（3）结果表明，群落组成成分在个体数、相对盖度、重要值等方面特征的变化较物种是否在群落中消失这一特征的变化更为敏感。

（4）长期的完全封育并不利于群落的演替。根据草地生态系统的可持续性原理，草地围封不应是无限期的，封育期过长，不但不利于牧草的正常生长和发育，反而枯草会抑制植物的再生和幼苗的形成，不利于草地的繁殖更新。因此，草地围封一段时间后，应进行适当利用，使草地生态系统的能量流动和物质循环保持良性状态，进而保持草地生态系统平衡。已有研究表明，适当的放牧有利于保持草地群落较高的生物多样性［13－14］。因此，封育时间的长短，应根据草地退化程度和草地恢复状况而定［15－17］。

［1］汪诗平.不同放牧率下绵羊的食性及食物多样性与草地植物多样性间的关系［J］.生态学报，2001，21（2）：237－243.

［2］江小蕾，张卫国，杨振宇，等.不同干扰类型对高寒草甸群落结构和植物多样性的影响［J］.西北植物学报，2003，23（9）：1479－1485.

［3］杨殿林，韩国栋，胡跃高，等.放牧对贝加尔针茅草原群落植物多样性和生产力的影响［J］.生态学杂志，2006，25（12）：1470－1475.

［4］陈荣毅，魏文寿，张元明，等.干旱区生物土壤结皮对种子植物多样性的影响［J］.中国沙漠，2008，28（5）：868－873.

［5］刘建，张克斌，程中秋，等.围栏封育对沙化草地植被及土壤特性的影响［J］.水土保持通报，2011，31（4）：180－184.

［6］王献浦，刘玉凯.生物多样性的理论与实践［M］.北京：中国环境科学出版社，1994.

［7］ Magurran A E.Ecological diversity and its measurements［M］.New Jersey：Princeton University Press，1988.

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［10］张克斌，李瑞，侯瑞萍，等.宁夏盐池县不同荒漠化治理措施植物多样性研究［J］.中国水土保持科学，2004，2（4）：66－72.

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［12］高贤明，马克平，黄建辉，等.北京东灵山地区植物群落多样性的研究［J］.生态学报，1998，18（1）：24－32.