蜜蜂的感觉神经系统

丁桂玲译

（中国农业科学院蜜蜂研究所，北京100093）

蜜蜂的感觉神经系统

丁桂玲译

（中国农业科学院蜜蜂研究所，北京100093）

蜜蜂中枢神经系统由大脑和7个神经节组成，这些神经节对蜜蜂的肌肉组织进行局部控制。大脑位于咽以上的头部，而腹神经索从头部一直延伸到腹部后侧。

大脑是主要的感觉中心，接受来自眼和触角的神经刺激。腹神经索由一系列神经节组成，前面三个神经节通常浓缩为一个较大的复合神经节，称为食管下神经节，位于头的下部。第一个神经节属于前胸，第二个位于胸的后部，由四个主要神经节组成，分别位于中胸、后胸、并胸腹节及第一腹节。腹部有五个神经节。脑和腹神经节含有大量神经细胞和神经纤维，中枢系统的细胞几乎全为联络神经元，神经节的纤维部分还包括传入感觉神经的分支末端。

大脑由三部分组成：前脑、中脑及后脑。前脑的大部分由发达的视神经叶和连接复眼的神经纤维束组成。中脑由连接触角感觉器官的神经纤维束构成，后脑较小，它的神经通向上唇及额。

感觉神经由感觉器官的感受细胞向内延伸到中枢神经系统，运动神经从中枢神经系统细胞向外延伸到肌肉和腺体，第三组神经纤维连接传入感觉神经末端及传出运动神经，这样便形成了一个神经通路，从外部接受的刺激形成神经冲动，最终激活运动系统或引起某些腺体进行分泌活动。

蜜蜂的触角感觉系统在其生活中发挥重要作用，触角上含有多种排列的感受器，探测气味、触觉、味道、温度、相对湿度、振动以及CO2水平。在蜜蜂触角上发现7种类型的感受器：（1）毛形感器；（2）钟形感器；（3）刺形感器；（4）锥形感器；（5）板型感器；（6）腔锥形感器；（7）坛形感器。

蜜蜂触角上主要的气味感受发生在含有嗅觉受体神经元的感受器中，它们把嗅觉输入传递到脑部触角神经叶。蜜蜂有三种类型的嗅觉感受器：锥形感器，板型感器和毛形感器。嗅觉受体神经元轴突通过四种不同的感觉神经束把信号传递到触角神经叶。投射神经元的轴突终止于蕈形体，蕈形体是与学习和记忆相关的脑部中心。

基于化学受体的味觉对蜜蜂选择合适食物源，树脂、水源及同巢工蜂识别都十分重要。味觉感受器为刺形感器或锥形感器，顶端有小孔，味觉物质可通过它们进行渗透。味觉感受器主要位于触角远端，口器及前足跗节，对糖、盐、氨基酸、蛋白质及水有不同的敏感度。目前为止，虽然记录到苦味物质对蔗糖受体细胞有抑制作用，但未发现感受细胞对苦味物质有反应。可自由表达趋避行为时，蜜蜂会排斥高度浓缩的苦味和盐溶液。但当蜜蜂在实验室中被固定时，这种回避行为消失。这种情况下，它们会摄取这些溶液，即使随后它们会死于这种摄取。味觉的中心处理区主要发生在食管下神经节，但这种处理过程的本质还不清楚。

触角上的味觉感受器用于在采集和摄食行为中评价食物质量，它们对蔗糖刺激十分敏感，在实验室试验中会有伸喙反应。触角鞭毛上分布有约300个刺形感器，与促味剂接触的触角远端的腹面分布较为集中。这些触角上的刺形感器大约有一半都受六个味觉受体神经元和一个机械感受器神经元支配，另外一半则受五个味觉受体神经元和一个机械感受器神经元支配。

使用行为和电生理方法分析触角的蔗糖感受生理机制，蔗糖刺激触角顶端之后，伸喙反应的延迟时间为320～340 ms，蜜蜂的一只触角接触蔗糖液滴时，接触时间通常持续10～20 ms，接触间隔约为40 ms。对于高浓度的蔗糖溶液，蜜蜂接触时间更短，接触频率更高。蜜蜂触角对低至0.1%的蔗糖浓度都有峰值响应，反应的最初25 ms比较适合于区别蔗糖浓度。

口器包括上颚、下颚以及下唇。下唇和下颚构成喙，下颚突起、中唇舌及与下唇相连的唇须上分布有大小不同的刺形感器。锥形感器也分布在下颚突起及下唇相连的唇须上。上颚上也发现有感受器，但它们的作用还不清楚。在口器基部，口前腔形成一个囊，进行食物的摄取。口前腔延长到食窦，腔内肌肉形成抽吸泵，促进食物通过喙管进行摄取。感受器还出现在口前腔内，食物进入腔内，与大约50～60个位于食窦基部的感受器接触。光学显微镜观察显示，这些感受器受四个神经元支配。蜜蜂喙上也有很多与味觉感知相关的感受器。

触觉感受器位于前足跗节和前跗节，多数为刺形感器，均匀分布在跗节亚节上，末端前跗节上分布较为集中。蔗糖刺激跗节可引起伸喙反应，表明糖受体必定出现在跗节的感受器上。Marshall（1935）发现，2.85%的糖溶液刺激触角即可引起伸喙反应，刺激跗节时，浓度则需达到34%，De Brito Sanchez等（2008）也发现了类似结果。Whitehead和Larsen（1976）报道，触角上有318个刺形感器，但没有锥形感器，而前足的每个跗分节上有10～20个刺形感器和0～6个锥形感器。这种简单的数量对比表明，触角比跗节上的刺形感器多15～30倍，这可能与触角受到糖溶液刺激时表现出的响应能力有关。腔锥形感器可以感受温湿度，其表皮有小突起，没有孔洞，分布在狭窄的圆柱形凹陷中，可能有三或四个感受细胞，三个感受细胞有无分支的感觉纤毛，包含密集的微管，微管延伸到表皮构造，完全填充表皮的凹洞。

具卫生行为的蜜蜂可以快速移除染病蜂子，打破感染循环，卫生品系蜜蜂似乎对死亡及染病蜂子的气味更加敏感，非洲化蜜蜂通常比欧洲蜜蜂的清巢能力更强。但使用扫描电子显微镜，Gramacho等（2003）比较非洲化蜜蜂卫生及非卫生工蜂触角上的板形感器，发现蜜蜂右侧触角远端三个鞭节上的板形感器的平均数量无明显差异。