2013年国外家兔遗传育种研究进展

黄冬维，陈 胜，杨永新，程广龙，赵小伟，王小飞，赵辉玲

（安徽省农业科学院畜牧兽医研究所，合肥 230031）

2013年国外家兔遗传育种研究进展

黄冬维，陈 胜，杨永新，程广龙，赵小伟，王小飞，赵辉玲

（安徽省农业科学院畜牧兽医研究所，合肥 230031）

我国是养兔大国，但家兔遗传育种基础研究薄弱。文章对2013年国外家兔遗传育种最新研究进展进行综述，以期为国内家兔育种者提供参考。

家兔；国外；遗传育种；繁殖

家兔产业是环保型、出口型畜牧业，是我国畜牧业经济的重要组成部分，其产品肉、皮、毛符合现代绿色消费理念。家兔主要养殖在我国四川、山东、安徽等多个省市，已成为促进当地农村经济发展和农民增收的重要产业。尽管我国是世界第一养兔大国，然而相对西班牙、意大利和法国等西方发达国家，仍然比较落后，其中最突出的是拥有自主知识产权的优良品种十分匮乏，且家兔遗传育种基础研究相对薄弱。作者等通过查阅国外家兔遗传育种的相关资料，对2013年国外家兔的最新研究进展进行综述，以便为国内家兔产业育种者提供参考。

1 传统育种技术

2013 年国际家兔传统育种主要集中在育种过程性能测定、环境因素对性状表型的影响以及品种生产性能

的评定方面。

Zomeño等［1］对家兔肌内脂肪含量（IMF）进行了3个世代选择，并测定了IMF高、低两品系胴体和肉质性状。结果表明：胴体重（PR在0.24～0.31间）和后腿肉骨比（PR=0.15）不受IMF含量选择的影响；选择对体重有较弱的负效应（PR=0.48）；两品系间肩胛脂肪含量相似（PR=0.03）；肾脏脂肪含量两品系间存在差异（PR=0.47）。胴体肉色性状不受选择影响（PR在0.04～0.30）；白色肌肉两品系相似（PR=0.26）；红色和黄色肌肉两品系间关联性不大（PR=0.35和0.40）；但两品系间存在差异。选择对肌肉pH值有正效应，但品系间差异明显（PR=0.77）；背最长肌蛋白含量品系间相似（PR=0.13），而脂肪酸组成受到选择的影响；品系间MUFA（PR=0.99）、n-3（PR=0.95）、n-6（PR=0.98）百分率均有差异；个体脂肪酸方面，C18: 1 n-9（PR=0.97）和C20:5 n-3（PR=0.98）两品系间差异明显。可见，选择IMF，背最长肌pH值和脂肪酸含量发生变化，肉质得以改善。

Dalle等［2］研究了意大利145只（80公，65母）商品彩色侏儒兔在7～21周龄（生长期）和28～45周龄（成年期）活体性状，并与育种群进行比较。家兔单笼饲养，自由采食商品颗粒饲料。每周检测2次个体重和耗料以确定增重、采食量和饲料转化率，每天监测健康状态。体尺测定包括：体长（BL）、耳长（EL）、头高（HH）、肩宽（SW）、臀宽（RW）、前额宽（FHW）、头宽（HW）、胫宽（TW）、胸围（TC）、腹围（AC）和RW/BL、TC/BL、AC/BL。20周龄时，母兔比公兔体重更大（P<0.01），公母兔成年时体重也差异显著（P<0.01）。20周龄母兔较公兔的平均采食量更大，增重更快，而从40周龄开始，公兔有更大的平均采食量（P<0.05）。45周龄时，公兔皮肤皱褶宽度厚于母兔（P<0.01）。所有体尺性状均受到年龄影响，几乎所有指标（除体长、耳长、前额宽和胸围/体长）都受性别影响。45周龄母兔比公兔腹围要大（P<0.01），但前额宽较小（P<0.05）。20周龄和45周龄时，公兔则比母兔头宽更大（P<0.01）。20周龄公兔RW/BL较母兔小（P<0.05）。商品彩色侏儒兔活体性状的性别差异明显，应按性别选用饲料；其成年体重和体长均大于意大利彩色侏儒兔的品种标准，而且变异度高，表明无约束的选择和杂交可能对标准品种造成危害。

Zeferino等［3］研究热应激（18℃、25℃、30℃共3个环境室）对两个遗传群体（博图卡图兔、新西兰白兔、新西兰白公兔与博图卡图母兔杂交后代）共96只家兔屠宰体重、屠宰率和胴体以及肉质等性状的影响。试验期5～10周龄，10周龄时连续2 d屠宰，检测各性状指标，利用背最长肌检测肉质。纯种家兔屠宰体重更大，且30℃时比杂交种群体胴体更重；而低温时，两群体间各性状均无差异。胴体和肉质性状方面，环境温度和群体类别间无互作。杂交群体大腿、皮肤和胴体前段比例较高，表明该组在屠宰时成熟度较低。纯种胸腔内脏重量百分比更高。纯种背最长肌亮度更高，而杂交群体红色稍深。屠宰体重、胴体重、胸腔内脏、肝脏、肾脏百分比均与环境温度呈负相关。另外，商品胴体与参考胴体产量、大腿百分比与环境温度呈正向线性相关。肉红色和黄色随温度升高而减少，而蒸煮损失随温度升高而变大。肉色性状评价发现纯种为白肌肉，而两群体间大理石纹和持水力没有差异。纯种抗热能力好于杂交群体。热应激导致屠宰体重、胴体重、器官重量百分比下降，而且对肉质性状有弱的负效应。

Guerrero-Casado等［5］为探讨阿尔及利亚Peninsula地区围栏饲养的集约化兔场生产系统养殖效果的影响因素，运用最小二乘偏回归方法来分析圈地大小、灌木覆盖、地面倾斜度、兔初始养殖量、用于挖洞穴的资源、与其他围场的距离及竞争。结果表明：3 km半径内的其他围栏兔场数量有正效应，养殖效果与用于挖洞的地面资源的可利用度有正相关关系，适宜灌木层覆盖度具有正效应。围栏饲养要使兔生产最大化，需要保证引种地之间相互靠近以便集中引种，应避免出现孤立围栏兔场。另外，选择一个具有适度覆盖的灌木层和具有挖掘洞穴的条件且保证高利用率，比如大石头，倾斜地面或者较高灌木层，可以使家兔围栏饲养最优化。

Pascual等［6］分析了饲养和选择对繁殖母兔机体内资源配置的影响和保持合适体况对繁殖性能的作用。结果表明：兔体各项机能的资源配置和体况均受到遗传控制，而且母兔终生繁殖潜力在首次分娩前就已经基本确定，首次妊娠时分娩体重和体况将影响母兔近期和长期

繁殖性能。因此，青年母兔在首次配种和妊娠时应该达到体成熟且体况良好，但应避免妊娠毒血症发生。青年母兔在分娩前10 d左右体况最佳，分娩后体贮将最大动员，断奶时体况最差。对家兔断奶活仔数进行遗传选择可增强繁殖力和获取资源能力，也增强了家兔对环境的敏感性，使得母兔在实际生产时可为将来繁殖生产投入更多，而达到产仔数的最大化。通过对繁殖寿命进行选择的母兔有更强健机体（体重和体况），体贮利用上更具可塑性，能更好地克服环境条件限制和面对挑战。实际上，经繁殖寿命指标选择的母兔比断奶产仔数指标选择的母兔更能承受环境限制因素的限制。

2 分子育种技术

2013 年国际上对家兔性状表型分子基础研究主要是基因分子标记的筛选和关联性分析以及繁殖性能相关的基因表达功能验证。

Ilès等［7］研究了家兔MLPH基因多态性，发现黑、白（毛色稀释或蓝色）间隔纹巨兔F1家族MLPH基因内含子1的复杂插入、缺失、突变与毛色表型完全关联（θ=0.00；LOD=4.82）。对18只不同毛色（包括蓝色兔）家兔MLPH基因6 357 bp序列进行测序，共发现165个多态位点：137个在非编码区而28个在外显子，其中1个突变导致外显子5移码框消失。对半同胞家系进行基因分型证实该突变与蓝色兔毛完全连锁。分析了23个品种共198只兔的该突变，结果发现全部蓝色Vienna和其他品种（加利福利亚兔、酱色力克斯兔、间隔纹巨兔、英格兰Spot、FairyMarburg和Fairy Pearly兔）全部蓝/灰色家兔该位点均为缺失纯合型。MLPH基因作为家兔毛色稀释基因位点的证实为人类Griscelli综合征3型提供了天然动物模型，也为研究该基因着色功能提供了新的突变。

Fontanesi等［8］测定了来自不同品种/系的31只家兔黑皮素4受体（MC4R）基因1 729 bp序列，鉴定了10个多态位点：1个插入缺失，9个单核苷酸多态。插入缺失和5个SNPs位于5’侧翼区，3个为同义SNPs，1个为错义突变（c.101G>A；p.G34D），位于MC4R蛋白的胞外尾巴区的保守位置。对不同品种的74只家兔和516只经性能测定的父系商品兔进行关联分析，结果表明，该群体DD基因型频率较低，其70日龄体重比基因型GD（P<0.10）和GG（P<0.05）家兔较轻。该基因可以选作生长性状候选基因。

Saeed等［9］对母体识别和妊娠建立相关的一组基因（子宫球蛋白（SCGB1A1）、整联蛋白α1（ITGA1）、γ干扰素（IFNG）、血管内皮生长因子（VEGF）在人工授精和排卵后16、72和144 h的输卵管和子宫组织中的表达情况进行分析。结果表明：输卵管中子宫球蛋白mRNA表达从排卵后144 h开始显著下降；ITG4表达开始低，但排卵后72 h和144 h显著升高；IFNG表达则从排卵后16 h到72 h显著降低。最后，VEGF转录本没有发现表达差异。子宫内膜中，子宫球蛋白mRNA表达量在诱导排卵后16～144 h明显下降。ITGA1转录水平在144 h最高，16 h次之，72 h最低。IFNG在诱导排卵后各时间点没有表达差异。最后，VEGF mRNA在排卵后16 h和72 h均较低，而在144 h均较高。研究结果可能为胚胎损失的母体作用提供理论参考。

Marco-Jiménez等［10］研究了长期的高热应激对繁殖性能的影响及其与附植前胚胎和子宫内膜组织相关基因的表达情况。在实验1中，初产母兔分为2个组：对照组（14～22℃）和热处理组（25～35℃），记录第2、第3胎的窝产仔数和活仔数，结果发现，热处理组排卵率与附植前胚胎数相似，但是窝产仔数（9.7只±0.48只和11.4只±0.50只）和产活仔数（7.2只±0.55只和10.2只± 0.57只）均降低。在实验2中，选择各实验组第3胎产后的非哺乳母兔，获取附植前胚胎和子宫内膜组织，用实时qPCR方法分析OCT-4、VEGF、erbB3、Ifn-γ、HSP70和HSP90等基因mRNA表达水平，发现热处理组繁殖母兔的胚胎和子宫组织的OCT-4基因高表达，高温上调胚胎VEGF表达，下调子宫内膜组织Ifn-γ表达。研究结果表明，高温对产仔数和活仔数的有害效应可能是妊娠期间附植前胚胎和子宫内膜有关基因表达模式变化所致。

3 繁殖技术

2013 年国外家兔繁殖技术方面研究较多，主要体现在人工干预和环境条件对繁殖性能影响观察，这可能是因为家兔繁殖性能对生产效益影响较大，同时繁殖性状受环境影响较大，因而研究相对集中。

Arias-Alvarez等［11］研究了卵巢反应（排卵前卵泡数、卵母细胞成熟度、排卵率和精子类固醇浓度），早期胚胎成活率以及eCG处理的泌乳母兔胚胎一组与糖摄取、氧化压力、凋亡、增殖、附植和胚胎生长相关基因的表达模式。随机选择34只初产母兔，在其产后23 d分到处理组接受25 IU的非超排剂量eCG（eCG组，n=17只）或对照组不用eCG处理（n=17只）。48 h后，每组8只母兔安乐处死，研究其卵巢组织；其他母兔用GnRH类似物诱导并进行人工授精，3.5 d后回收胚胎，卵母细胞回收后进行体外成熟。结果表明，两实验组受精卵分裂速率无差异，卵母细胞胞质成熟，eCG处理组母兔皮质颗粒迁移率改善（P<0.05）。各组排卵前卵泡平均数量相似，但eCG处理组比未刺激组排卵率明显高（P<0.05）。卵母细胞和胚胎回收当天血清雌激素和孕酮浓度无差异。然而，eCG

组的血清孕酮与雌激素在胚胎回收时有所升高（P=0.1）。eCG组胚泡期胚胎回收百分率明显升高（P<0.05）；SLC2A4、IGF1R、IGF2R、SHC1-SHC、TP53、PTGS2和PLAC8基因表达没有变化，只有eCG组胚胎SOD1 mRNA下调（P<0.05）。研究表明，注射eCG改善了产后25 d人工授精的初产母兔排卵率、卵母细胞的胞质成熟度和胚胎形成，但多数基因表达没有变化，母体eCG处理后胚胎产生了较低的抗氧化能力。

Cherfaoui等［12］对自然繁殖模式下的阿尔及利亚本地兔群6个世代共267只母兔和46只公兔的1 412个繁殖性能和生长性能数据进行了分析。结果发现，公兔影响母兔受配率（P<0.01）、分娩率（P=0.032）、初产仔数和断奶仔兔数（P<0.01）、初生窝重（P<0.01）和断奶窝重（P=0.034）、平均断奶重（P=0.018）以及断奶产仔重（断奶窝重/配种兔重，P<0.01）；断奶产仔重受到公畜年龄、世代、季节以及配种时母兔生理状态影响。受配率最高发生于秋季非泌乳母兔。5～10月龄的公兔生产性能较高，之后下降。春季生产力较高，特别是经产和泌乳母兔，但是世代间差异很大，表明环境条件对家兔繁殖和生长有重要影响。

Sivakumar等［13］用最小二乘方法分析Tamil Nadu地区2005—2009年间热带气候条件下年度、季节、胎次对110只Soviet Chinchilla兔和64只白色巨兔生产性能和繁殖性能的影响。结果表明，品种对断奶活仔数（P<0.01）、断奶平均个体重（P<0.05）、断奶前生长速度（P<0.01）均有显著或极显著影响。两品种兔出生年度显著或极显著影响产仔数（P<0.05）和初生窝重（P<0.01）、断奶活子数和窝重（P<0.01）、断奶平均个体重以及断奶前生长速度（P<0.01）。出生季节则对两品种出生和断奶窝重（P<0.05）、出生（P<0.05）和断奶（P<0.01）平均个体重、断奶前生长速度（P<0.01）有显著或极显著影响。胎次对断奶窝重和平均个体重（P<0.01）、断奶前生长速度（P<0. 01）有显著或极显著影响。表明在泰米尔纳德邦热带气候条件下Soviet Chinchilla和白巨兔有较好的生产性能和繁殖表现，可以用来进行商品肉生产，出生年度和季节等因素对不同生产性状的显著影响提示在本地农业气候条件下充分发挥遗传潜力的重要性。

Ilès I等［7］研究了48 h母仔分离（DLS）生物刺激法对初产泌乳母兔受配率的提高效果，阴户外在形态和血浆雌激素、睾酮、孕酮以及皮质醇含量变化的影响，把70只本地品种初产母兔分娩后1 d平均分为2组：对照组（n=35只）可以自由出入产箱，DLS组（n=35）在产后（PP）第9天到第11天不能自由哺乳；配种前，实施分离后第9天和第11天从每组选10只兔采集血样。结果表明，DLS处理组改善了母子分离后第11天的受配率（P<0.01）和红（粉）肿阴户的母兔比例（P<0.01），DLS兔的性接受能力与时间有关：60%在打开产箱拒绝交配，而80.9%在哺乳一次后接受公兔；从分离第9天到第11天血浆雌激素、睾酮和孕酮水平DLS组（P<0.01）要高于对照组（P>0.05），而皮质醇没有受到DLS处理的影响（P>0.05）；PP后第11天，血浆E2和P4水平无明显变化，而血浆睾酮浓度DLS组较对照组稍高（P=0.075）。可见，48 h母仔分离是初产泌乳母兔有效的发情诱导方法，同时注意，对生物刺激后的母兔进行人工授精必须在分离后第一次哺乳后。

Lazcano-Reyes等［14］为研究成熟精子可能对家兔子宫活动造成的影响，把自然交配或精浆/PBS注射或成熟或非成熟精子注射后家兔进行麻醉，检测子宫3个区段（子宫角（UH）、子宫输卵管连接处（UTJ）和子宫（T））的收缩性和电学活动（频率和紧张度）。结果发现：UH、UTJ和UT基础值（收缩力、频率和强度）均无明显差异；精清导致子宫角收缩增加（P<0.05），同时导致UTJ电压强度减少（P<0.05）；成熟或非成熟精子对子宫各段的收缩性和放电频率均无影响，但UTJ电压强度有改变，未成熟和成熟精子间差异显著（P<0.05）；未成熟精子显著影响UTJ和UT电压强度，成熟精子则对UH和UT间电压影响显著；试验模型表明，子宫电活动受成熟精子影响而有轻微变化。

Díez等［15］分析两群（4只公兔和10只母兔）超过9月龄成年野兔连续2年的活动。野兔关在两个0.5 hm2的围栏场中，每个围场分为两个区：繁殖区和饲养区，每个围场的7只兔（2公5母）都进行微芯片标记，对它们所处区位和花费时间记录分析，同时为调整繁殖群体大小，定期移出围场内青年兔。结果发现，野兔区位间移动出现一种节律活动模式，存在两个活动高峰期，即黎明（6：00—8：00）和夜晚（19：00—22：00）。兔一年中活动表现季节性，冬季活动性最高（1—3月，占总活动的45.76%），春季活动性较高（4—6月，42.91%），可能这个时候的繁殖活动频繁；公兔活动水平（平均每天活动率为13.44%）显著高于母兔（9.8%）；不同季节或性别间野兔呆在饲养区的时间没有显著性差异；夏季、午夜，母兔比其他时间（或公兔）在饲养区平均所呆时间稍长一些。

4 展望

2013 年国外家兔遗传育种研究内容丰富，重点突出。性能测定、品质评定等传统遗传育种研究始终不放松，延续了2012年趋势，因为这些都是育种工作中必要的基础数据来源。分子育种基础研究与2012年相比有些偏少，但是肉兔肌肉蛋白组研究开启了家兔组学研究的

大门。2013年重点在家兔繁殖方面，而且主要集中在国外品种繁殖性能和环境及药物对家兔繁殖性状影响等方面，并且已经深入到分子机理水平，家兔年繁殖性能表现与家兔业生产效益直接相关，这可能是2013年国外研究偏重繁殖的重要原因。总之，2013国外家兔遗传育种研究成果丰硕，可为我国家兔遗传育种研究和实践提供良好参考。

［1］Zomeño C，Blasco A，Hernández P.Divergent selection for intramuscular fat content in rabbits.II.Correlated responses on carcass and meat qualitytraits［J］.J AnimSci，2013，91（9）：4532-4539.

［2］Dalle Z A，Ricci R，Sartori A，et al.Body morphometric development during growth and maturity of coloured dwarf rabbits available in the Italian market［J］.World Rabbit Sci，2013，21：227-233.

［3］Zeferino C P，Komiyama C M，Fernandes S，et al.Carcass and meat qualitytraits ofrabbits under heat stress［J］.Animal，2013，7（3）：518-523.

［4］Tǔmová E，Martinec M，Volek Z，et al.A study of growth and some blood parameters in Czech rabbits［J］.World Rabbit Sci，2013，21：251-256.

［5］Guerrero-CasadoJ，Ruiz-Aizpurua L，CarpioAJ，et al.Factors affecting wild rabbit production in extensive breeding enclosures：how can we optimise efforts［J］.World Rabbit Sci，2013，21：193-199.

［6］Pascual J J，Savietto D，Cervera C，et al.Resources allocation in reproductive rabbit does：a review of feeding and genetic strategies for suitable performance［J］.World Rabbit Sci，2013，21：123-144.

［7］Ilès I，Benazzoug Y，Messili A，et al.Oestrus induction in primiparous lactatingrabbits bya 48 hours mother-litter separation：endocrine and behavioural responses［J］.World Rabbit Sci，2013，21：161-168.

［8］Fontanesi L，Scotti E，Cisarova K，et al.A missense mutation in the rabbitmelanocortin4receptor（MC4R）geneisassociatedwithfinisching weight in a meat rabbit line［J］.Anim Biotechnol，2013，4（4）：268-277.

［9］Saeed AM，Saenzde JuanoMD，MarcoJiménezF，et al.Oviductal and endometrial mRNA expression of implantation candidate biomarkers duringearlypregnancyin rabbit［J］.Zygote，2013，29：1-9.

［10］Marco-Jiménez F，Naturil-Alfonso C，Peñaranda D S，et al.Maternal exposuretohightemperaturesdisruptsOCT4mRNAexpressionofrabbit pre-implantation embryos and endometrial tissue［J］.Reprod Domest Anim，2013，48（3）：429-434.

［11］Arias-Alvarez M，García-García R M，Rebollar P G，et al.Ovarian response and embryo gene expression patterns after nonsuperovulatory gonadotropinstimulationinprimiparousrabbitsdoes［J］.Theriogenology，2013，79（2）：323-330.

［12］Cherfaoui D J，Theau-Clement M，Zerrouki N，et al.Reproductive performance ofmale rabbits ofalgerian local population［J］.World Rabbit Sci，2013，21：91-99.

［13］Sivakumar K，Thiruvenkadan A K，Ramesh Saravana Kumar V，et al. Analysis ofproduction and reproduction performances ofSoviet Chinchilla and White Giant rabbits in tropical climatic conditions of India［J］.World Rabbit Sci，2013，21：101-106.

［14］Lazcano-ReyesJF，MontielJL，MedranoA.Characterizationof electrical and mechanical activities of rabbit uterus associated with the presence ofcapacitated and non-capacitated spermatozoa［J］.World Rabbit Sci，2013，21：243-249.

［15］Díez C，Sánchez-García C，Pérez J A，et al.Behavioural activity of wildrabbits（Oryctolaguscuniculus）undersemi-naturalrearingsystems：establishing a seasonal pattern［J］.World Rabbit Sci，2013，21：263-270.

Progress in Foreign Rabbit Genetics and Breeding in 2013

HuangDong-wei，Chen Sheng，ZhaoHui-ling，et al
（Institute ofAnimal and Veterinary，Anhui AcademyofAgricultural Science，Hefei 230031，China）

China is the largest countryofrabbit industry in the world，but there is a shortage of the basic researches on rabbit genetics and breeding.In this paper，the latest research progresses in rabbit genetics and breeding overseas was reviewed so as to provide reference for domestic breeders

rabbit；overseas；genetics and breeding；reproduction

S829.1

A

2095-3887（2014）05-0057-05

10.3969/j.issn.2095-3887.2014.05.018

2014-07-16

国家兔产业技术体系(CARS-44-A-3)；安徽省农业科学院院长青年创新基金项目（14B0426）；安徽省农业科学院高层次人才培养及引进项目

黄冬维（1981-），男，助理研究员，博士。

赵辉玲（1965-），女，研究员，主要从事草食动物育种与生产研究。