甘蔗逆境生理研究进展

方志存，刘少春，高欣欣，刀静梅，樊 仙

（云南省农业科学院甘蔗研究所，开远661699）

甘蔗逆境生理研究进展

方志存，刘少春，高欣欣，刀静梅，樊 仙

（云南省农业科学院甘蔗研究所，开远661699）

综述了甘蔗对干旱、低温、盐胁迫等不良环境因子的生理反应机制，主要包括形态结构、抗氧化系统、渗透调节物质、光合特性和相关基因的表达等。

甘蔗；逆境生理；研究进展

甘蔗是中国乃至世界的第一大糖料作物[1]，世界上的食糖绝大部分以甘蔗为原料[2]。甘蔗不仅是制糖工业最重要的原料，还是世界上最重要的能源作物之一，巴西是利用甘庶生产燃料乙醇并大量出口最成功的国家，甘蔗乙醇给巴西财政带来大量的外汇收入[3-4]。我国蔗区辽阔，地理及气候条件复杂，病、虫、寒、风、旱等自然灾害频繁，对甘蔗危害很大[5]。通过研究甘蔗对环境胁迫的生理反应，有助于揭示甘蔗适应逆境的生理机制，更有助于生产上采取切实可行的技术措施，提高甘蔗的抗逆性或保护甘蔗免受伤害，为甘蔗的生长创造有利条件。

1 干旱胁迫生理

植物的抗旱能力是从植物的形态解剖构造、水分生理特征及生理生化反应到组织细胞、光合器官及原生质结构的复杂的综合反应。当受到干旱胁迫时，植物就通过增加渗透调节物质、变化膜脂成分、清除自由基、诱导蛋白形成以及调节激素等各种适应性调节反应抵御干旱胁迫[6]。研究工作主要从以下几个方面开展：抗旱品种的外部形态特征；保护酶系；原生质膜透性；膜的过氧化产物MDA；光合特性；抗旱相关基因；抗旱措施与效果。

Evans[7]和Malik[8]指出，甘蔗抗旱品种的特征有叶片数量少、表皮细胞角质化程度高、刚毛多且长，根系发达，根与茎中单位面积的导管数多等。刘文章等[5]研究指出，凉蔗2号抗旱性形态学和生理特征表现为，根系发达，入土深度大于横展度；母茎与分蘖茎密生如杯状，蔗株挺直，株形紧凑；叶片直立，叶狭而厚，叶片长/宽比例大，遇旱卷叶；中脉发达，叶色浓绿，单位面积气孔数较多，气孔下陷，受旱害后易恢复生机；凉蔗2号新植蔗出苗多，分蘖强，早生快发，苗期生长旺盛，封行早，缺株断垄少等特征均符合甘蔗形态生理与抗旱性相适应的一致性关系，属于典型的耐旱品系。有研究表明[9]，伸长后期干旱胁迫导致蔗株变矮，蔗茎产量降低；伸长后期干旱胁迫还导致甘蔗成熟推迟，蔗糖分降低、还原糖分增加，造成甘蔗工艺品质变劣。

有研究表明，割手密和斑茅的抗旱性高于甘蔗ROC22，干旱胁迫下割手密和斑茅的SOD和POD活性增加，质膜相对透性和细胞内容物外渗均变化不大，因此细胞膜所受的损伤较轻；割手密和斑茅的CAT活性低于甘蔗CAT活性；在甘蔗中H2O2分解CAT起主要作用，而割手密和斑茅的H2O2分解POD起主要作用[10]。周桂等[11]用聚乙二醇模拟干旱胁迫，研究甘蔗幼苗在干旱胁迫下叶片中类黄酮含量及相关酶活性的变化，干旱胁迫条件下，耐旱性强的甘蔗品种类黄酮含量降低，耐旱性弱的甘蔗品种类黄酮含量先降后升；两种品种甘蔗POD活性持续下降；不同耐旱性的甘蔗品种，幼苗叶片中苯丙氨酸解氨酶活性呈现先降低后升高的变化规律，耐旱性强的品种叶片多酚氧化酶活性呈先升后降的变化。郭元元等[12]研究，甘蔗苗期根系保护酶活性与膜脂过氧化作用呈显著或极显著正相关，随着干旱胁迫程度的加强，根系中可溶性蛋白质、丙二醛、过氧化氢含量逐渐增加，细胞膜脂过氧化保护酶系统的酶活性均呈先升后降的趋势，干旱胁迫处理15 d后SOD和POD活性达到峰值然后降低，CAT活性于11 d到达峰值后下降。金伟等[13]研究不同甘蔗品种对干旱和复水的生态生理响应，水分胁迫下，丙二醛含量上升；干旱前30 d各甘蔗品种的膜透性均有较大幅度上升，随着干旱的加剧，各品种膜透性呈现下降趋势；可溶性糖含量随着干旱的加剧和时间的延长均呈现上升趋势；干旱胁迫及复水处理对甘蔗田间锤度的影响，品种ROC16、GF98-296、GT21田间锤度降低，B8锤度上升，GT28与ROC22锤度变化不明显；不同品种产量比较，品种GT21、GF98-296和ROC16均比对照区低产，B8、ROC22和GT28产量有所提高。杨建波等[14]研究在反复干旱胁迫处理下，不同甘蔗品种的生长势、叶片水势及叶绿素含量均有不同程度降低，叶片脯氨酸和丙二醛含量升高，叶片细胞质膜透性增大；在苗期生长势、叶片水势、脯氨酸含量以及POD活性变化幅度较大，在伸长期丙二醛含量、叶片细胞质膜透性、可溶性蛋白和

叶绿素含量变化较明显；不同品种中，以GT21叶片水势、丙二醛和可溶性蛋白含量、叶绿素含量相对较高，细胞质膜透性、游离脯氨酸和POD活性相对较低，而ROC22株高、细胞质膜透性、脯氨酸含量、POD活性较高，丙二醛和可溶性蛋白稍低于GT21，叶片水势较低；3个甘蔗品种的整体抗旱性强弱的排序为GT21＞ROC22＞GT28。

朱理环等[15]应用相关分析与因子分析研究表明Fv/Fm与苗期干旱存活率之间呈显著正相关关系，说明Fv/Fm直接影响到甘蔗抗旱能力。中度水分胁迫下，PSⅡ原初光能转换效率（Fv/Fm）、PSⅡ潜在活性（Fv/Fo）、可变荧光猝灭速度（△Fv/Fo）、光合作用潜在量子转化效率（△Fv/Ft）、稳态荧光产量（Ft）和Fo到Fm所需时间的一半（T1/2）降低[16]。PSⅡ潜在活性、净光合速率、PSⅡ原初光能转换效率、气孔导度、蒸腾速率对甘蔗品种抗旱性起支配作用，胞间CO2浓度、水分利用率对甘蔗品种抗旱性起主导作用[17]。

罗海斌等[18]采用SMART技术构建了干旱胁迫下甘蔗苗期根系全长cDNA文库，并进行EST序列分析，获得523个ESTs序列和468个Uni-ESTs，以及一批新的未知蛋白功能基因。张积森等[19]通过RACE技术获得甘蔗醛脱氧酶SSADH基因的全长cDNA序列，并通过实时荧光RT-PCR技术分析SSADH表达，说明该基因是一个水分胁迫响应基因。Trujillo等[20-21]等研究甘蔗基因SodERF3的遗传转化，结果表明其能提高作物抗旱和耐渗透胁迫能力。周桂等[22]采用SDS-PAGE电泳技术分析干旱胁迫对甘蔗幼苗根系蛋白质的影响，发现稳定出现的新诱导合成蛋白条带分子量为14.2kDa蛋白，对胁迫响应最快的是81.7和52.6kDa蛋白条带，胁迫开始2 h就显著下调，而33.8 kDa蛋白条带在胁迫后相当长时间保持稳定，后期才显著上调，60.3、26.1、16.2 kDa蛋白条带胁迫后期变化活跃，这些变化可能与甘蔗干旱胁迫密切相关。Zhou等[23]运用2-DE技术和MALDI-TOF-MS对干旱胁迫下甘蔗叶片差异蛋白质进行研究，发现了干旱诱导蛋白22kDa、Rubisico小亚基在干旱胁迫下上调表达，异黄酮还原酶和与能量代谢相关ATP合成酶的增量链下调表达，这些结果为我们了解植物适应渗透胁迫的调节机制提供新的途径。

通过深耕深施、节水灌溉、合理施肥、蔗叶还田、酒精废液还田等栽培管理措施[24]和化学调控措施如喷施乙烯利[25-28]、脱落酸[29]、壳寡糖[30]等可以提高甘蔗抗旱性。杨丽涛等[31]喷施抗旱型增糖增产剂后，增加了甘蔗绿叶数、叶绿素、蔗汁锤度、重力纯度、甘蔗纤维分和蔗糖分，提高了甘蔗株高、茎径、单茎重、产量。

2 低温胁迫生理

在低温胁迫下，甘蔗在形态结构、生理生化指标以及分子生物学等方面都发生显著的变化。研究工作主要从以下几方面开展：外部形态特征；叶绿素；原生质膜透性；渗透调节物质；膜的过氧化产物MDA；保护酶；光合特性；抗寒相关基因表达；措施与效果。

低温寒害对甘蔗生长影响很大，世界甘蔗育种研究结果表明，割手密种抗寒性，凉蔗2号含4个割手密血缘，早熟、宿根性强，蔗糖分耐转化，抗寒能力很强。形态学上表现株型紧凑，群体整齐，单位面积上的植株数量大，能有效抵抗寒潮袭击；地下芽较多，根系入土深，能吸收深层水分和养分，植株青叶多（一般为5～8片），叶色浓绿，叶绿素含量高，叶片不易脱水，细胞持有较高渗透压，能有效调节环境温度而抗寒[5]。

唐仕云[32]等在甘蔗苗期进行低温胁迫处理，综合评价各供试品种（系）的抗寒性，结果表明：（1）低温胁迫处理使甘蔗的株高、茎粗均降低，使甘蔗叶片不同程度地萎蔫，叶片叶绿素含量降低。此外，低温胁迫处理使叶片丙二醛含量、细胞膜透性、脯氨酸含量逐渐增加，POD活性显著下降，SOD活性变化因品种不同而异。（2）低温胁迫处理显著降低甘蔗幼苗叶片的净光合速率、气孔导度和最大光化学效率，而初始荧光显著上升。陆思思等[33]研究了低温胁迫对甘蔗节间可溶性蛋白质含量、SOD、POD活性的影响，结果显示，低温胁迫条件下，两个甘蔗品种的节间可溶性蛋白质含量先升高后下降；低温与正常条件下相比，SOD和POD活性均上升，且GT28活性要显著高于ROC22，随着胁迫时间的延长，酶活性持续下降；低温逆境下GT28保持较高酶活性，可能是其抗寒力强的原因之一。张保青等[2]选用21个甘蔗品种进行试验，结果表明可溶性蛋白质含量迟钝，脯氨酸和丙二醛含量敏感；根据隶属函数法的分析结果，将21个品种划分为3级，其中I级高抗寒型4个品种，II级抗寒型10个品种，III级低抗寒型7个品种。孙福等[34]研究正常（28℃）和低温（4℃）条件下甘蔗幼苗叶片的质膜透性、叶绿素荧光参数等相关生理指标，结果表明，低温与正常条件下相比，两品种幼苗叶片的膜透性显著增大，且ROC22增幅较大；初始荧光、非光化学猝灭系数显著上升，最大光能转化效率、反应中心激发能捕获效率、光化学猝灭系数、PSII实际量子效率均下降，以ROC22降幅较大；叶绿体希尔反应活力、Mg2+-ATPase、Ca2+-ATPase活性下降，叶绿体中丙二醛含量增加，以ROC22变幅较大；SOD、POD、谷胱甘肽还原酶（GR）活性均上升，GT28的增幅比ROC22显著。

陈荣发[35]研究甘蔗幼苗根系在低温胁迫下SCOT基因差异表达，结果表明，低温诱导甘蔗根系基因表达

增加或沉默，其中，有5个基因与登记的基因具有较高的同源性，这些基因极有可能与甘蔗的抗寒性密切相关，另外还发现17个未知基因。黄巧玲[36]研究在低温胁迫下甘蔗叶绿体蛋白质及其相关基因表达，单向电泳发现蛋白质相对含量都随着胁迫时间的延长而降低，其中蛋白分子量为39.92 kDa、32.95 kDa以及22.87 kDa处的蛋白条带下降较为明显，进一步的双向电泳结果表明，下调的蛋白明显多于上调蛋白，特别是到处理24d时，多数蛋白点已经明显降解，选10个差异比较明显的蛋白点进行质谱分析，发现这些差异蛋白涉及到叶绿体光能的吸收，电子传递和能量合成环节，这说明低温胁迫使光合作用受到抑制，进而影响甘蔗光合效率，阻碍苗期甘蔗的正常生长。

黄杏等[37]研究甘蔗幼苗在低温胁迫和ABA处理下叶片细胞膜透性、丙二醛、脯氨酸及内源激素含量的变化，结果表明，低温胁迫下，甘蔗幼苗细胞膜受破坏，GA3含量下降；丙二醛、脯氨酸、ABA含量及相对电导率、ABA/GA3、ABA/IAA和ABA/ZR升高；外施ABA能有效缓解低温胁迫对细胞膜的影响，降低MDA、GA3含量，提高脯氨酸、ABA含量及ABA/GA3，从而提高甘蔗幼苗的抗寒性。刘晓静[38]等采用0.5 mmol/L水杨酸喷施苗期甘蔗叶片，于7℃进行低温胁迫，研究水杨酸对甘蔗苗期抗寒性的影响，结果表明，水杨酸降低了受低温胁迫的甘蔗苗期叶片的相对电导率和丙二醛含量，提高了可溶性糖，可溶性蛋白和游离脯氨酸含量，减缓了叶绿素含量的下降，认为喷施一定浓度的水杨酸可缓解低温对甘蔗幼苗的损伤，进而可提高甘蔗苗期的抗寒性。伍胜等[39]采用田间栽培试验及离体叶片低温胁迫法，研究氮（N）、磷（P）、钾（K）不同配比施肥对新植高原甘蔗新品系YAU01/58的生长及耐寒性的影响，结果表明，处理N∶P∶K=2∶1∶2对甘蔗主要农艺性状、工艺性状和耐寒性等方面的影响较处理N∶P∶K=1∶1∶1、处理N∶P∶K=2∶1∶1、处理N∶P∶K=1∶2∶1为好，说明在均衡施用N、P、K肥的基础上适当增施N、K肥能有效提高甘蔗的耐寒性及其产量和品质。

3 盐胁迫生理

植物生长在盐碱土中受到盐胁迫的伤害，即为盐害，盐害主要有渗透胁迫、离子毒害的原初胁迫和营养亏缺、氧化胁迫等次生胁迫[40]。渗透胁迫主要是由于土壤中的盐分积累过多，而植物体外的盐分浓度超过植物生长所需的最适宜盐度，造成了土壤溶液的水势降低，使根系吸水困难甚至失水，导致叶片失水，膨压下降，引起细胞、组织甚至植物体的死亡[41]。研究表明，细胞内许多酶在很窄的离子浓度区间内才有活性，因此高浓度的盐胁迫导致酶的变性和失活，损害光合系统，致使代谢紊乱、蛋白质降解，盐胁迫还会引发质膜的组分、透性、运输以及离子流等一系列改变，损坏细胞膜的正常运作，从而使细胞的正常代谢及生理效用受到不同水平的损坏[42]。

陈如凯[43]应用盆栽试验详细研究了NaCl胁迫下甘蔗叶片多胺代谢的变化，结果表明，随盐胁迫强度的增加，ADC、ODC和PAO活性以及多胺含量提高，且它们之间均呈极显著正相关，说明盐胁迫下诱发的多胺含量提高与ADC、ODC和PAO关系密切，而且ADC、PAO活性和多胺相对值的增加与品种耐盐性表现一致，耐盐性强的品种ADC活性增加幅度高于不耐盐品种，PAO活性是不耐盐品种增加高于耐盐品种，ODC活性变化似乎与品种耐盐性关系不甚密切，仅为盐胁迫的适应性反应。林希昊[44]为探讨不同甘蔗品种的耐盐特性，筛选适合盐碱地区种植的甘蔗品种，利用盆栽粤糖93-159、粤糖86-368和新台糖22号3个品种，并施加0.034、0.068和0.102 mol/L三个浓度的NaCl溶液对甘蔗进行胁迫处理，结果表明，随着NaCl胁迫浓度的增加，各品种都有不同程度的Na+含量增加，质膜透性增加，叶绿素含量降低，SOD酶活性降低的现象，而新台糖22号表现出比另两个品种Na+含量更高，质膜透性增加缓慢，叶绿素含量和SOD酶活性降低更缓慢的现象，表明新台糖22号比另两个品种具有更强的耐盐特性。潘廷国等[45]研究不同质量分数的盐胁迫处理使甘蔗叶片的质膜透性增加，这说明质膜透性大小与甘蔗的耐盐性有关，两个甘蔗品种叶片的POD活性在不同质量分数的盐胁迫下均有不同程度的下降，盐胁迫下，甘蔗叶片膜脂过氧化程度可用膜脂过氧化产物丙二醛的含量来表示，盐处理明显促进脂质过氧化产物的生成，在盐胁迫下甘蔗叶片的SOD活性均有所下降，甘蔗在盐胁迫下，质膜透性加大，膜脂过氧化产物MDA增加，与此同时，POD、SOD活性均有所下降，POD活性除在较低质量分数NaCl下有所上升外，亦随NaCl质量分数的提高而下降，叶绿素含量下降，盐胁迫下质膜透性加大与膜脂过氧化产物MDA的增加呈极显著的正相关，而与叶绿素含量的下降呈极显著的负相关，耐盐性强的品种在盐胁迫下膜脂过氧化水平的上升以及叶绿素含量下降的幅度，均低于耐盐性弱的品种，在盐胁迫下，CAT、POD和SOD酶活性下降，而MDA含量与CAT活性及叶绿素含量呈极显著的负相关，与POD及SOD酶活性呈显著的负相关，并且耐盐性强的品种酶活性下降幅度低于耐盐性弱的品种。丰铎等[46]研究结果表明，甘蔗愈伤组织的半致死和致死盐浓度分别为0.15%、1.15%NaCl。

4 结论与展望

随着全球性生态环境破坏不断加剧，甘蔗逆境生理研究对甘蔗品种的选育具有重要的意义。尽管研究者已从很多方面开展了大量的研究，但由于环境变化的复杂性，许多重要问题仍有待探索，仍需继续加强基础研究，以便更好地指导农业生产实践。

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FANG ZHi-cun,LIU Shao-chun,GAO Xin-xin,DAO Jing-mei,FAN-Xian
(Sugarcane Research Institute,Yunnan Academy of Agricultural Sciences,Kaiyuan 661699)

The physiological mechanism of sugarcane in environmental response of drought stress,low temperature stress and salt stress was reviewed in this paper.The physiological mechanism mainly includes morphological structure,antioxidant system,osmotic adjustment substances,photosynthetic characteristic and expression of genes.

sugarcane;stress physiology;research progress

S566.1

B

2014-05-06

方志存（1987-），女，云南省红河州屏边县人，实习研究员。研究方向：甘蔗栽培生理。

1007-2624（2014）04-0079-04

10.13570/j.cnki.scc.2014.04.030