天然草地与改良草地地上生物量空间分布及其群落结构特征

刘书娟，陈 俊＊，高宁宁，汪丽平，王文颖，程积民

（1.西北农林科技大学 动 物科技学院，陕西 杨 凌712100；2.中国科学院 水 利部水土保持研究所，陕西 杨 凌712100）

草地是世界上分布最广的植被类型之一，是陆地生态系统的重要组成部分，草地生态系统在调节气候、涵养水源、保持水土等方面具有十分重要的作用［1-2］。草地生物量是衡量草地生产力高低的重要参数，也是描述第一性生产的重要概念。草地植被生物量的空间分布格局与异质化程度，可以反映草地植物群落格局的变化，也可以综合体现群落结构和功能的变化［3-6］。因此研究草地生物量的空间分布规律，对草地改良和实际生产具有重要的学术价值。

空间异质性是指生态学变量在空间上的不均匀性和复杂性，是草地生态系统的重要特征［7-8］。经研究发现，人为干扰、土壤养分的不均一性以及植物自身的生物学特性等均可以影响植物群落的空间异质性，进而反映出草地群落结构的发展变化［9-12］。植物群落的空间异质性对生物量和生态系统中物质循环与能量流动存在着一定的影响，草地植被生物量可以反映该草地的生产情况［13-15］，因此，探明生物量与空间异质性的关系是十分必要的。本研究对彬县退化天然草地和补播苜蓿的改良草地进行调查，运用γ分布模型的数理解析方法，探讨草地植物空间分布的异质性规律及其与生物量之间的相关性，从空间异质性的角度揭示退化天然草地和补播苜蓿的改良草地植物群落的动态变化，探讨草地改良对群落生物量、物种数、物种多样性以及空间异质性的影响程度，为退化天然草地生产量的提高及其可持续利用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 调查地概况

调查地位于陕西省彬县永乐镇高辉村（E108°06′13″；N35°16′26″；海拔1 096 m）。该地区退化的天然草地群落主要由黄背草、赖草、本氏针茅，铁杆蒿、茭蒿，多裂委陵菜，草木樨状黄芪、达乌里胡枝子等植物组成。彬县属渭北旱塬塬梁沟壑区，全县分为南北两塬一道川，泾河自西而东斜贯其中，境内流长104 km［16］，总面积1183 km2，平均海拔1 108 m，处于半湿润和半干旱过渡气候带，对气候的变化较为敏感，是一个生态脆弱区［17］。年平均日照时数2298.8 h，年平均气温9.7℃，昼夜温差11.7℃，1月份平均气温-4.8℃，7月份平均气温22.3℃。年均降水量579 mm，且57%的降水集中在7～9月，无霜期180 d，属典型的大陆性暖温带半干旱气候。土壤类型为黑垆土，耕层质地较轻，疏松易耕，适耕期长，富含腐殖质，供肥性能好。

1.2 调查时间和方法

野外调查于2012年6月1日至10日在彬县永乐镇高辉村的退化天然草地和补播苜蓿的改良草地内进行。首先分别在退化的天然草地和补播苜蓿的改良草地内选择有代表性的地段各拉一条50 m长的样线，在每条样线上依次摆放100个50 cm×50 cm的样方；然后将样方内的所有植物齐地面刈割，带回实验室后按种分类装入纸袋；最后在65℃恒温干燥箱干燥48 h至恒重，将干燥后的植物样本称重，得到样方内所有植物种的地上生物量数据。

1.3 数据解析方法

1.3.1 γ分布模型 如果用xi表示单位面积内的生物量，则生物量的空间分布符合γ分布模型，γ分布模型可用公式（1）表示［21-22］。

式中：μ表示单位面积的平均生物量，α为生物量频度分布形状的参数。μ和α可按公式（2）表示。

式中：N为调查的总样方数（本试验中N＝100），v是N个生物量数据的方差，xi为各个样方内植物种i的生物量。

1.3.2 空间异质性指数 组成群落的各植物种群的空间异质性指数值（Ii）可以用公式（3）表示［21］。

当α＝1时，μ2＝v，Ii＝1，说明群落内的植物种群在空间上处于随机分布状态；式（1）则变为下列的指数函数形式。

当α→∞时，Ii→0，即v趋近于0，此时群落内的植物种群在草地上均匀分布；当α→0时，Ii→∞，说明组成群落的植物种群具有较强的空间异质性，且Ii值越大，异质性程度越强。

群落的空间异质性程度是在综合考虑组成群落的每种植物种群生物量大小与其异质性程度的基础上得出的，用公式（5）表示。

1.3.3 物种多样性指数 采用Shannon-Wiener的H＇指数，用公式（6）表示。

1.3.4 数据处理 采用SPSS16.0统计软件对数据进行方差分析，使用Microsoft Excel 2003软件绘图。

2 结果与分析

2.1 草地主要植物种群对γ分布模型的吻合性

由表1可知，31种植物实测生物量的频度分布与γ分布模型的理论频度之间差异都不显著（P＞0.05），即它们均与γ分布模型相吻合，说明这2种草地中的主要组成植物种生物量的分布符合γ分布模型，故草地生物量的空间分布格局可以利用γ分布模型进行解析。由图1知，4种代表性植物紫花苜蓿、茭蒿、本氏针茅、达乌里胡枝子的生物量频度分布，与γ分布模型具有很好的吻合性。

表1 γ分布模型的吻合性检验结果Table 1 Fitness of the gamma distribution by chi-square test

2.2 天然草地与改良草地的群落特征

由表2可知，改良草地的总生物量高于然草地，但总物种数和群落的空间异质性指数均低于天然草地，改良草地的平均生物量极显著的高于天然草地（P＜0.001），但平均物种数与平均物种多样性指数均极显著的低于天然草地（P＜0.001）。

2.3 空间异质性指数与生物量之间的关系

由图2可知，不然草地与改良草地之间都存在着负相关关系，决定系数分别为0.7312和0.7460，随着空间异质性指数的降低平均生物量增加，因此，草地管理中控制空间异质性的产生可提高生产力。

2.4 物种数与生物量之间的关系

从图3可知，天然草地平均物种数与生物量之间存在着正相关关系（R2＝0.3945），说明天然草地

的生物量随着物种数的增加而增大，但改良草地物种数与生物量之间存在着负相关关系（R2＝0.9245），即随着物种数的增加，生物量逐渐减少。

表2 草地群落总体特征Table 2 Community characteristics of grasslands

图1 γ分布模型的吻合性实例Fig.1 Instances fitted to gamma distribution model

图2 平均生物量与空间异质性指数之间的关系Fig.2 Relationship between mean biomass and spatial heterogeneity index

图3 物种数与平均生物量之间的关系Fig.3 Relationship between the number of species and mean biomass

3 讨 论

3.1 γ分布模型解析方法

γ分布模型最早由日本草地生态学专家Shiyomi等［18］应用到半天然草地地上生物量数据的解析中。草地植物群落生物量的频度分布与γ分布模型非常吻合，且经过多次草地植被调查研究证明利用该模型能够准确推测草地生物量的空间分布规律［19-20］。本研究表明，γ分布模型与该地区退化天然草地和补播苜蓿的改良草地地上生物量空间分布也具有很好的吻合性，这与Shiyomi等［18-20］、陈俊等［22］、Tsutsumi等［23-25］、Itano等［26］对日本半 天 然草地的研究结果一致，说明γ分布模型解析法可应用于我国的天然草地生物量空间分布格局的解析。同时利用γ分布模型的解析方法，探明了退化天然草地和补播苜蓿的改良草地植被群落的物种组成、物种多样性、空间分布格局及其与生物量之间的关系，为退化天然草地的改良提供理论依据。

3.2 草地改良对退化草地群落结构特征的影响

天然草地的退化受多种因素影响，补播是退化草地生态系统管理中常用的植被恢复措施，可以提高草地生产力［27-28］，本研究中，补播苜蓿后的改良草地平均生物量显著增加（P＜0.001），而平均物种数、物种多样性指数极显著的低于退化天然草地（P＜0.001），天然草地平均物种数与生物量之间存在着正相关关系，而改良草地物种数与生物量之间存在着负相关关系，与葛庆征等［29］的研究结果相反，其主要原因可能是天然草地的立地条件并没有被现有的植物种完全占据，营养物质也没有完全被利用，所以若有新物种增加就会产生类似于协同的作用，随着物种数的增多其生物量增加［30］。但对于补播苜蓿的改良草地而言，因为苜蓿在群落中占据绝对优势，几乎将有限的生境空间占满，营养物质也得到合理利用，如果再有新物种的侵入，就会与苜蓿之间发生种间竞争，使得生物量减少［31-32］。

3.3 生物量与空间异质性

本研究结果表明，退化天然草地的空间异质性高于改良草地，2种草地植被群落中的所有植物种的空间异质性与它们的平均生物量之间呈现负相关关系（决定系数分别为0.7312和0.746），即随着空间异质性的增大草地植物的生物量逐渐降低，陈俊等［21］对日本半天然草地的研究也得到类似结论。因此，在草地管理与利用中，控制适当的放牧强度、合理刈割，使草地维持在较低的异质性水平，就能提高草地生产力。

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