林分因子和气象因素对欧美杨溃疡病发生的影响

倪 琳 ，贺 伟 ，常聚普 ，郭利民 ，谢守江 ，杨玉巧 ，徐庆娥 ，商 靖

（1.北京林业大学 森林培育与保护教育部重点实验室， 北京100083；2.河南省濮阳市林业科学院，河南 濮阳457000；3.河南省濮阳市气象局，河南 濮阳457000）

林分因子和气象因素对欧美杨溃疡病发生的影响

倪 琳1，贺 伟1，常聚普2，郭利民2，谢守江2，杨玉巧2，徐庆娥3，商 靖1

（1.北京林业大学 森林培育与保护教育部重点实验室， 北京100083；2.河南省濮阳市林业科学院，河南 濮阳457000；3.河南省濮阳市气象局，河南 濮阳457000）

探讨了林分和气象因素对欧美杨溃疡病田间发生状况的影响，为拟定病害防治措施提供依据。结果表明：杨树不同品种发病状况不同，中林46杨的发病率和发病指数高于107杨；树龄和林分密度影响病害发生的程度，不同树龄和不同株行距欧美杨林中，溃疡病的平均发病株率和发病指数存在显著差异；在8年生以下树龄的林分中，随树龄增大，病情加重；密度越大，发病率越高。欧美杨溃疡病的发生与4～9月的降水量（R）、日平均气温（T）、日最高气温（A）、日最低气温（a）、日平均相对湿度（HRH）及日平均风速（W）呈显著相关关系。即：欧美杨溃疡病的发生情况随着降水量（R）、日平均气温（T）、日最高气温（A）、日最低气温（a）和日平均相对湿度（HRH）变大而逐渐变重，随着日平均风速（W）的减小而逐渐加重。

欧美杨溃疡病；林分因子；气象因素；发病率；发病指数

近年来，随着杨树纸浆和胶合板加工业的迅速发展，我国杨树人工林面积危害[1]。2006年以来，在河南濮阳、山东菏泽等地的107杨Populus×uramericanacv.‘74/76’ 和 中 林 46杨P.×euramericanacv. ‘Zhonglin 46’树干和枝条上均观察到树皮开裂，从树皮裂缝中流出大量汁液，树干韧皮部局部坏死，组织肿胀的症状[2-3]。发病率一般为10%～30%，病害严重的林分病株率达70%以上，有的植株整株枯死[2]。该病害的病原为肠杆菌科Enterobacteriaceae布伦尼亚属Brenneria的一种细菌Brenneria quercina[3]。该病菌新近被组合为Lonsdalea quercina。病害的发生严重影响了杨树人工林生产，造成了经济和生态损失，亟待多方面研究来制定配套技术，以提高杨树人工林的自身健康。

林分因子对树木细菌性溃疡病的流行产生很大影响。调查多地猕猴桃细菌性溃疡病不同树龄发病情况得出，随树龄的增大，树势逐渐衰弱，对病害抗性降低，溃疡病的发生率和发病指数都随之增加[4]。另外，种植密度越大，越有利于病原菌的传播[5-6]；同时，密度大导致园内的通风透光性差、湿度大，不利于树体的生长，更有利于病原菌的侵入和危害[7-8]。

多年田间系统观察表明，新叶期（感病期）的气温是影响春梢柑橘溃疡病发病的主要因子，而夏梢、秋梢发病的主要影响因子为降雨和湿度[8]。温度和湿度等环境条件在亚洲柑橘溃疡病的发生发展中起着重要的作用[10]。我国东北地区杨树肿茎型细菌溃疡病是由成团泛氏菌Pantoea agglomerans等细菌引起，这些细菌具冰核活性，在春秋季节霜冻条件下造成杨树冻害，是病害发生的主导因素[6]。

在欧洲，由Xanthomonas populi引起的细菌性溃疡病的发生是在早春，潮湿多雨时，病菌开始活动，并从裂缝中流出病菌黏液蔓延。病原菌侵染后伤口处产生大量黏液，侵染新的伤口、叶痕、芽痕等，在秋季落叶期，落叶后产生大量的叶痕，为病原菌的侵染提供了侵入途径[11-12]。

欧美杨溃疡病是2009年报道的一种新病害[2]，自发现以来，危害严重，而关于环境因素对该病发生的影响还没有系统的研究。本研究从环境因素对欧美杨溃疡病发生影响的角度出发，探讨林分因子和气象因子对病害发生的不同作用，为合理地实施防治措施提供依据。

1 材料与方法

1.1 研究地概况及样地设置

样地分别位于河南省濮阳市高新区胡村乡张仪村、高新区黄甫办马辛庄村、濮阳县清河头乡东清河村、安阳市内黄县后河镇西乜周村和后河镇小徐村。濮阳市和安阳市属温带半湿润大陆性季风气候，调查样地地处黄河冲积平原，地势较为平坦。

1.2 调查方法

采用定点定期调查和林地普查的方法。越冬期每2个月调查1次，发病盛期10 d调查一次。

1.2.1 不同品种、树龄和株行距林分病害发生状况调查

随机选取12块样地，样地位于濮阳市高新区胡村乡张仪村、濮阳县清河头乡东清河村、安阳市内黄县后河镇西乜周村和后河镇小徐村，以2年为一个龄期，分1～2年生、3～4年生、5～6年生和7～8年生4个龄期调查树龄对病害发生的影响；选取12块4种不同株行距的中林46杨林地进行调查，样地位于濮阳市高新区黄甫办马辛庄村、高新区胡村乡张仪村、安阳市内黄县后河镇西乜周村，树龄为5年生，进行林分密度对病害发生程度影响的调查。记录每样地内品种、总株数、病株数、病级，计算发病株率和发病指数。

1.2.2 病害发生时间动态调查

为了解病害在田间发生发展的情况，于2012年和2013年，分别在濮阳市高新区开州办张仪村、濮阳县清河头乡东清河村、安阳市内黄县后河镇小徐村和濮阳市高新区胡村乡张仪村、安阳市内黄县后河镇小徐村、濮阳市高新经济开发区黄甫办马辛庄村各选取1个样地，每样地设3个区块，每一区块随机抽取一个抽样单位，单位面积为100 m×50 m，调查抽样单位内所有植株，每10天调查1次。样地为5～6年生中林46杨，株行距为3 m×4 m，样地管理水平相似，林下无其它植被。每次记载林地取样点内和检测区内的总株数、病株数、病级，计算发病指数。

发病株数为调查样地内的病株数，调查总株数为调查样地内欧美杨品种的总株数。按病情轻重定出分级标准，每一级用一个数字表示，分6级。即用0、1、2、3、4、5为代表值，0级代表无病，5级代表最严重的发病程度，见表1。

表1 欧美杨溃疡病田间分级标准Table 1 Field grading standard of P.× euramericana canker disease

1.3 数据分析

1.3.1 林分因子的分析方法

采用方差分析和 Fisher′s f-test (P＜ 0.05)检验解析不同树龄和株行距的欧美杨林发病株率和发病指数的差异性，并通过多重比较（ LSD，α=0.05）分析病害在不同树龄和不同株行距的林分中发生的差异性。同时， 进一步对发病株率和发病指数与树龄、株行距进行 Person 相关性分析并进行双尾显著性检验。

对所有数据采用SPSS软件（18版）进行分析，处理时将发病株率作反正弦Arcsin（i）转换，其中i表示第i个样地的平均发病株率。

1.3.2 气象因子的数据分析

针对可能影响欧美杨溃疡病发生流行期的气象因子，收集了日降水量、日平均温度、日最高温度、日最低温度、日平均相对湿度、日平均风速等气象因子数据（濮阳市气象局提供）。由于每10 d调查1次样地内树木的病情，相应地统计了每一病情调查日前 10 d 降水量的累计值（R），日平均温度（T）、日最高温度（A）、日最低温度（a）、日平均相对湿度（HRH）、日平均风速（W）则为调查日前 10 d各相应气象数据的日平均值。利用 SPSS 对发病指数与各因子进行 Peason 相关性分析。

2 结果与分析

2.1 林分因子对欧美杨溃疡病发生的影响

2.1.1 不同品种和树龄的欧美杨溃疡病发生状况

如图1所示，对中林46杨和107杨的不同树龄间的发病率进行方差分析，得出中林46杨和107杨不同树龄间的发病率皆极显著差异（F=918.292，P＜0.001；F=283.808，P＜0.001）。多重比较得出，二品种3～4年生树木发病显著高于1～2年树木，5年生以上树木发病显著高于3～4年生以下树木，而5～6年与7～8年生树木之间不显著。多重比较显示，5年生以前树木发病株率逐渐增加，5～8年生之间发病株率逐渐趋于稳定。相关分析表明：二品种的发病株率与树龄呈极显著的正相关关系（R2=0.804，P=0.002；R2=0.851，P＜0.001）。比较二品种之间发病株率，从图1看出中林46杨发病株率高于107杨。

双因素方差分析结果表明，不同品种间的欧美杨溃疡病发病指数存在显著差异（F=44.584，P=0.007）。同时不同树龄的欧美杨溃疡病发病指数差异显著（F=20.524，P=0.017）（图1）。相关分析显示，二品种的发病指数与树龄没有相关关系（F=0.777，P=0.223；F=0.870，P=0.130）（表2）。比较二品种的发病指数，从图1中看出中林46杨的发病指数高于107杨。

图1 不同树龄的欧美杨溃疡病发病株率和发病指数差异比较Fig.1 Comparison of disease incidence and disease index of P.× euramericana canker disease with tree-age from 1 to 8 years old

表2 发病株率和发病指数与欧美杨林分特征指标的相关分析†Table 2 Correlation analysis on disease incidence & disease index to P. euroamericana stand character indexes

2.1.2 不同种植密度影响发病情况

比较不同株行距中林46杨的发病株率并进行方差分析，得出4种株行距的发病株率存在极显著差异（F=4 604.324，P＜0.001）。多重比较显示，随着株行距增大，欧美杨溃疡病的发病株率降低，株行距为2 m ×3 m的林地显著高于其他株行距（图2）。相关分析显示， 发病株率与株行距呈极显著负相关关系（R2=0.966，P＜0.01）（表2）。说明随着株行距的增大，发病株率减小。

方差分析不同株行距的欧美杨溃疡病发病指数，得出差异显著（F=511.972，P＜0.001）。多重比较显示：2 m×3 m株行距发病指数显著高于其他株行距（图2）。相关分析显示：发病指数与株行距呈极显著负相关关系（R2=0.975，P＜0.01）（表2），即说明随着欧美杨林株行距增大，病情指数减小，发病程度减轻。

2.2 气象因子对欧美杨溃疡病发生的影响

2.2.1 病害发生时间动态

图2 不同株行距的欧美杨溃疡病发病株率和发病指数差异比较Fig.2 Comparison of disease incidence and disease index of P.× euramericana canker disease with different planting spacing

从2006年开始，在河南濮阳和山东菏泽调查了每年病害发生的初始期、高峰期和终止期。病害发生的初始期多在4月底5月初，但少数年份，如2011年 7月下旬在濮阳的中林46杨树林地才见到新发病株。发病盛期在8～9月份高温高湿季节，9月中旬以后发病缓慢，10月下旬停止发展。气象数据显示，2011年4～7月之间降水量较少，日平均相对湿度较低，到了8月雨水增多，湿度上升，病情才开始逐渐加重。

2012年4月下旬出现一次较强降水，4月底，5月初，中林46杨树林地出现个别病株；5月中旬到7月上旬， 天气持续干旱， 样地内无新病株出现；7月上旬出现较强降雨后， 7月中旬发病株开始多起来。7月下旬到9月上旬病情较重，之后病情减弱。

2013年的调查结果显示，在中林46杨树林地欧美杨溃疡病发病始期在4月中下旬，随着温度的升高，降雨的发生，在5月中旬有个小高峰，随后下降，6月中旬持续多天很少降雨，病情指数下降，后伴随着强降雨和连续的高温，7月到8月，病情迅速上升，进入发病高峰期。9月上旬后，随着温度降低，病情逐渐减弱（图3）。

图 3 濮阳地区欧美杨溃疡病田间消长规律Fig. 3 Field growth and decline laws of P.× euramericana canker disease in Puyang region

2.2.2 气象数据及病情数据观测

统计了2012及2013年4～9月份每10天的累积降水量（R）、日平均温度（T）、日最高温度（A）、日最低温度（a）、日平均相对湿度（HRH）、日平均风速（W）。记录了2012和2013年全年调查地内样株的发病指数，下表仅显示了发病开始10 d前到发病结束10 d后的数据（表3，表4）。

表3 2012年4月～9月的气象数据及样株发病指数Table 3 Meteorological data and disease indexes from April to September in 2012

表4 2013年4月-9月的气象数据及样株发病指数Table 4 Meteorological data and disease indexes from April to September in 2013

田间接种试验表明，在适宜温湿度下，病害的潜育期为5～6 d， 因此，病害的出现与1周前温湿度条件关系密切。而在病害发生过程中，高温高湿能加重病害的程度。如2013年7月上中旬出现强降水，8月上中旬，日均温度28.6～29 ℃，日均相对湿度82%，病情指数达到调查样地的最高值（表4）。

2.2.3 相关性分析

用SPSS 18.0软件对收集到的气象数据和欧美杨溃疡病发病指数进行相关性分析，结果显示：欧美杨溃疡病的发病指数与4到9月每10天的累积降水量（R）、日平均气温（T）、日最低气温（a）及日平均相对湿度（HRH）表现为极显著的正相关关系，与日最高气温（A）呈现显著的正相关关系，与日平均风速呈现显著的负相关关系（表5）。因此，欧美杨溃疡病的发生情况随着每10 d的累积降水量（R）、日平均气温（T）、日最高气温（A）、日最低气温（a）和日平均相对湿度（HRH）变大而逐渐变重，随着日平均风速（W）的减小而逐渐加重。

表5 发病指数和气象因子的相关性分析Table 5 Correlation of weather factors and disease indexes

3 结论与讨论

林分因子对欧美杨溃疡病病害的发生状况产生显著影响。调查表明，欧美杨溃疡病的平均发病株率和发病指数在欧美杨不同品种中存在显著差异，整体上，中林46杨发病株率和发病指数均高于107杨。相关分析结果显示，二品种的发病株率与树龄呈极显著的正相关关系，发病株率随树龄增大而逐渐增高；二品种的发病指数与树龄则不显著相关；欧美杨溃疡病的发病株率和发病指数与株行距之间存在极显著的负相关关系。

气象因子对欧美杨溃疡病发生的时期、病情的消长产生显著影响。病害的发病指数与欧美杨溃疡病的发病指数与4到9月每10 d的累积降水量（R）、日平均气温（T）、日最低气温（a）及日平均相对湿度（HRH）表现为极显著的正相关关系，与日最高气温（A）呈现显著的正相关关系，与日平均风速呈现显著的负相关关系。

目前尚不清楚欧美杨细菌性溃疡病病原菌的越冬场所。本实验调查结果显示，欧美杨溃疡病多在每年4月中下旬到5月初，随着温度的升高，降雨的出现，湿度增大，病害开始发生。这与由Xanthomonas populi引起的杨树细菌性溃疡病在欧洲发生的情况相似。由于从先年老病斑中未能分离到病原菌，病菌可能以与Xanthomonas populi类似的方式，在先年秋季通过叶痕、伤口侵入杨树枝干，并在这些组织中越冬，第二年春季发病并侵染新的杨树组织。本研究在室内接种试验结果表明，病菌可通过叶痕和伤口侵入。

通过田间定期观察发现，在同一行的欧美杨中一株发病后，其他植株相继也会发病，推测由于同行内株间距离小，风雨作用下，更容易使发病株的病原菌传播到邻近健康株，呈现整行杨树发病的现象。

根据上述研究结果，对欧美杨溃疡病的防治可得到一些启示。选择抗病的杨树品种栽培；合理安排种植密度，降低林内湿度。结合天气预报对病害发生的时期做出预测预报，在田间病害未进行初侵染前采取措施保护欧美杨不受或少受病菌侵染。

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Forest stand and meteorological factors effect on occurrence of Lonsdalea canker of poplar

NI Lin1, HE Wei1, CHANG Ju-pu2, GUO Li-min2, XIE Shou-jiang2, YANG Yu-qiao2, XU Qing-e3, SHANG Jing1
(1. Key Lab. for Silvicuture and Conservation of China Education Ministry, Beijing Forestry University, Beijing 100083; 2. Forestry Research Institute of Puyang, Puyang 457000, Henan, China;3. Meteorological Bureau of Puyang, Puyang 457000, Henan, China)

To provide the evidence for disease prevention and control measures, the effects of stand factors and meteorological factors on the occurrence ofPopulus×euramericanacanker disease in the fi elds were investigated. The results show that the disease occurring status was different on different poplar varieties, the incidence and disease indexes ofPopulus×euramericanacv. ‘Zhonglin 46’ were higher than that ofP.×euramericanacv.‘74/76’; the tree age and stand density affected the occurrence extent of the disease, the average incidence and disease index ofP.×euramericanacanker disease were signif i cant different in poplar stand of different treeage and different planting spacing; In the stand of tree-age under 8-year-old, the disease indexes increased as the tree-age increased,the development ofP.×euramericanacanker disease had significant correlation with accumulated precipitation(R), daily average temperature(T), daily average maximum temperature(A), daily average minimum temperature(a), daily average relative humidity(HRH)and daily average wind speed(W) of every 10 days from April to October, Namely, the disease occurrence became severe as the mentioned factors increased, became severe as the daily average wind speed decreases.

Populus×euramericanacanker disease; stand factors; meteorological factors; disease incidence; disease index

S792.11

A

1673-923X(2014)08-0053-06

2014-01-06

林业公益性行业专项“欧美杨溃疡病发病规律及综合防治技术研究”（201104054）

倪 琳（1988-），女，吉林吉林市人，硕士研究生，研究方向：森林病理学；E-mail：nilin127@126.com

贺 伟（1955-），男，陕西咸阳人，教授，博士生导师，主要从事林木病害研究；E-mail：hewei@bjfu.edu.cn

[本文编校：文凤鸣]