观音山鬣羚（Capricornis sumatraensis）冬季生境选择

孔 飞，朱 云，常保华，蔡 琼，张洪峰，李 鹏，吴晓民

（1.陕西省动物研究所，西安710032；2.陕西省龙草坪林业局，陕西武功 712200；3.西北大学生命科学学院，西安710069）

鬣羚（Capricomis sumatroensis），又名苏门羚，为我国Ⅱ级保护动物，被列入国际保护联盟（IUCN）“红皮书”的濒危（EN）物种之列和国际濒危动植物物种国际贸易公约（CITES）附录Ⅰ中，以加强对其保护和严格控制国际间的交换与贸易。

鬣羚为中等大小的牛科动物，在中国主要分布于陕西、四川、云南、西藏、浙江、福建、安徽、江西、广东、广西、湖南、湖北［1－3］。为搞清影响鬣羚生境选择的主要因子，作者于2011 年11 月～2012年3月在陕西省佛坪县观音山自然保护区，对其冬季生境选择进行了研究。

1 研究地点概况

陕西观音山自然保护区地处秦岭中段南坡，佛坪县境内，保护区地理坐标介于东经107°51′～108°01′，北纬33°35′～33°45′，北连陕西周至国家级自然保护区，西接佛坪国家级自然保护区，南部和东部均与秦岭天然林区相连接。西北高，东南低，区内最高海拔2 574.2m，最低海拔1 150m，总面积13 534hm2，在自然地理划分上属于暖温带。该区气候温和，雨量丰沛，人口相对稀少，森林覆盖率高，群落结构完整，生物多样性丰富［4］。

2 研究方法

鬣羚在栖息生境内会留下足迹和新鲜的粪便等活动痕迹，对栖息生境利用时间越长，在生境内留下的新鲜粪便和足迹链等活动痕迹就越多［5］。同时，鬣羚的蹄短而坚实，足迹易区别于同域分布的其它有蹄类，其粪便在春季和冬季似鱼皮花生米样的颗粒状，也容易与同域分布的其他有蹄类动物相区别［6－7］。因此，可用足迹链密度与粪便堆数等新的活动痕迹作为间接指标来判断鬣羚对生境的利用情况。

2011年11月～2012年3月进行野外观测，在鬣羚的主要生境中设置若干条样线（＞10 km），样线间距≥1 000m，样线宽度为20m，随机设置样线18条，总长大于369km。在样线中以所见鬣羚的新鲜活动痕迹（包括足迹链、啃食痕迹、粪便及卧迹等）时，记录痕迹发现点的郁闭度、坡度、坡向、坡位、海拔、植被型、水源、人为干扰、隐蔽级、食物丰富度、乔木大小、乔木密度、乔木距离、灌木大小、灌木密度、灌木距离、岩石距离17个生态因子。

2.1 生境因子测定

以鬣羚的新鲜活动痕迹点为中心，设置以下3种独立样方，即1 个1 m×1 m 正方形样方，2个互相垂直的2m×10m 长方形样方，一个20m×20m 的正方形样方。在20m×20m 正方形样方每1／4的小样方（10m×10m）中央，设置1m×1m 食物样方，数据采集分3个不同层次，即乔木层、灌木层，地表层，参照常弘和张明海等的测定方法［8－9］，并根据他们对生境选择的实际情况，各生境变量的测定方法如下：

郁闭度：整个20m×20m 样方的郁闭度。

坡度：整个20 m×20 m 样方所处地坡度大小。

坡向：整个20m×20m 样方所处地的坡向，分为阴坡、阳坡和半阴半阳坡。

坡位：整个20m×20m 样方所处的坡位，山体按高度分为下坡、中坡、上坡。

海拔：整个20 m×20 m 样方所处地的海拔高度。

植被类型：以植被的生长型外貌或以优势种命名，分为阔叶林、针阔混交林和针叶林。

水源：样方到水源（泉水和溪水等）的垂直距离（＜500m、≥500m）。

人为干扰：以离居民点、林业作业点、公路等距离样方的垂直距离（＜1 000m、≥1 000m）。

隐蔽级：在样地中心竖立一根1 m 高的木棍，在样方四周距离中心20 m 处测量木棍的平均隐蔽度，即木棍隐蔽部分占总长的平均百分比。

食物丰富度：统计每个1 m×1 m 小样方中动物主要采食食物株数（草本植物用覆盖率）。

乔木大小：在每个10 m×10 m 正方形样方中，离中心点最近的一棵乔木树的平均胸径。

乔木密度：从2个2m×10m 长方形样方测得的乔木平均数量（株）。

乔木距离：在每个10 m×10 m 正方形样方中，离中心点最近的一棵乔木树的平均距离。

灌木大小：在每个10 m×10 m 正方形样方中，离中心点最近的一棵灌木树的平均株高。

灌木密度：从2个2m×10m 长方形样方中测得的灌木平均数量（株）。

灌木距离：在每个10 m×10 m 正方形样方中，离中心点最近的一棵灌木树的平均距离。

岩石距离：鬣羚新的活动痕迹离岩石的垂直距离。

2.2 数据处理

利用数理统计软件SPSS17.0，采用多元统计分析中的主成分分析找出影响鬣羚生境选择的主要因子。对于文字型参数，如植被类型、坡位、坡向等5个生境变量，通过计算分布频率，找出鬣羚生境选择的主要特征。以上统计分析均在计算机上完成。

3 研究结果

3.1 鬣羚冬季生境选择中各生态因子的分布频次

在所设定的47个冬季样方中有31个为阔叶林，16个为针阔叶混交林，可见它们为鬣羚冬季生境选择中出现频次最高的植被类型，占100%（表1）。其它如坡位（中坡和下坡分别为19和25个，占93.62%）、坡向（阳坡25个，占53.19%）、人为干扰（≥1 000m，40个，占85.11%）、水源距离（＜500m，41个，占87.23%）均为鬣羚冬季生境选择中出现频次最高的生态因子。

3.2 鬣羚冬季生境选择的主成分分析

对数字型生态因子（共12个变量）的主成分分析表明，前5个特征值的累积贡献率已经达到79.337%（表2），可以较好地反应鬣羚的生境特征，因此只选用前5个主成分进行分析，不再考虑其余的。分析鬣羚冬季生境选择特征向量的转置矩阵中各参数的载荷系数（表3）。可知，第1 主成分的贡献率达到31.307%，其中灌木密度、灌木距离、灌木大小载荷系数绝对值较高，这3个变量反映了鬣羚生境选择中的灌木因素，因此把第1主成分定为灌木因子。第2主成分的贡献率为13.852%，载荷系数绝对值较高的是乔木大小、乔木密度、乔木距离，因此定为乔木因子。第3主成分的贡献率为12.965%，载荷系数绝对值较高的是岩石距离、坡度，构成了生境中的地形因子。第4主成分定为隐蔽因子，第5主成分定义为海拔因素。

表1 鬣羚生境选择中各生态因子的分布频次

表2 鬣羚生境选择的主成分分析特征值与贡献率

表3 鬣羚生境因子负荷系数的转置矩阵

4 讨论

生境选择是野生动物对栖息地的综合行为适应，决定动物生境选择的因素复杂多样，除动物本身的生态生物学特性外，还包括生境的结构特性、食物的可得性、隐蔽性和空间利用的有效性、捕食及竞争等因素。动物对某特定生境的喜好由遗传和环境双重因素决定，并随生境质量及时间、地点而发生变化［10］。

从频次分析可以得出：人为干扰和水源距离是决定鬣羚生境选择的首要生态因子。鬣羚生性警惕，多选择能够有效躲避天敌及人为干扰的区域栖息，一般生活在人为干扰大于1 000m 的生境中［11］，同时选择水源距离小于500m 的生境以满足其摄水要求，这种现象也见于其它有蹄类动物。鬣羚系典型的林栖动物，观音山自然保护区的阔叶林植被类型是鬣羚冬季的首选林型，这与吴华等在唐家河自然保护区鬣羚的研究结果一致。在观音山自然保护区，鬣羚选择中坡位和下坡位以及阳坡的生境，既是因为中、下坡位以及阳坡在冬季植物相对丰富，这为其提供了更丰富的食物资源和隐蔽场所，动物总是在尝试最大利益和最小耗能中获得一个最适的设施对策，也是因受动物干扰因子的影响，避免上坡位的有蹄类的竞争，同时坡位反映了食物因子的特征。

由主成分分析显示可知，第1主成分为灌木密度、灌木距离和灌木大小等灌木因素，也是影响鬣羚生境选择的主要生态因子，灌木因素不但提供了鬣羚的隐蔽场所，同时部分草灌还是鬣羚的摄食对象。作为落叶林、针阔混交林建成种的乔木，其大小、密度、距离，综合反映了动物的食物组成、小气候、地形、地貌等因子的特征，所以乔木因素成为鬣羚冬季生境选择的主要生态因子。鬣羚栖息的地形多为裸岩、环山、山腰陡峭下石岩谷坡，跌岩和乱石河谷，坡度一般在30°以上的陡坡地带，因此冬季岩石距离、坡度等地形因素成为影响鬣羚生境选择的主要生态因子。为了适应冬季的气候条件，鬣羚还把郁闭度、隐蔽级等隐蔽因子作为主要选择的生态因子，而郁闭度反映了动物对隐蔽条件的要求，此外，郁闭度还间接影响林下的可见光程度、林下植被的生长情况。

［1］ 郑生武.中国西北珍稀濒危动物志［M］.中国林业出版社，1994：171－174.

［2］ 郑生武，宋世英.秦岭兽类志［M］.中国林业出版社，2010：248－251.

［3］ 张荣祖.中国哺乳动物分布［M］.北京：中国林业出版社，1997：132－133.

［4］ 孔飞，朱云，张洪峰，等.陕西观音山自然保护区生物多样性区系分析［J］.陕西林业科技，2011（2）：28－30.

［5］ 王小明，应韶荃，宋玉赞.水鹿冬季生境选择性的初步分析［J］.兽类学报，1998，18（3）：168－172.

［6］ 吴华，胡锦矗，陈万里，等.唐家河自然保护区鬣羚春冬季对生境的选择［J］.动物学研究，2000，21（5）：355－360.

［7］ 吴华，胡锦矗.四川唐家河羚牛、鬣羚、斑羚春冬季生境选择比较研究［J］.生态学报，2001，21（10）：1628－1633.

［8］ 常弘，萧前柱.带岭地区马鹿冬季对生境的选择性［J］.兽类学报，1988，8（2）：81－88.

［9］ 张明海，李言阔.动物生境选择研究中的时空尺度［J］.兽类学报，2005，25（4）：395－401.

［10］ M ysterud A.Seasonal migration pattern and home range of roe deer（Capreolus capreolus）in an altitudinal gradient in southern Norway.Journal of Zoology，1999，247：479－486.

［11］ 吴鹏举，张恩迪.西藏慈巴沟自然保护区鬣羚生境选择的季节性变化［J］.兽类学报，2004，24（1）：6－12.