不同光强对美国红栌叶片结构的影响

张 超

（太原大学外语师范学院，山西太原030012）

美国红栌（Cotinus coggygria‘Royal purple’）为漆树科黄栌属美国黄栌（C. coggygria）的变种。美国红栌叶色在春季为鲜红或紫红；入夏后，上部新生叶片保持红紫色，下部叶片逐渐转绿；入秋后叶片鲜红动人，其作为园林建设中的彩叶植物，被北京等城市列为5大主要栽培树种之一[1]。按照前人对彩叶植物的定义进行分类[2-3]，美国红栌是叶色多变、表现优秀的园林彩叶树木。关于美国红栌的组织培养[4]、快繁与栽培方面[5]研究较多，而光照是影响彩叶植物叶色变化最重要的环境因素[6-7]。叶片是进行光合作用最主要的器官，其组织结构对生境条件的变化最为敏感[8]，但关于光照对彩叶植物叶片结构的研究报道不多。

本试验是继美国红栌在不同光质下光合特性研究[9]之后，进一步探索不同光强对彩叶植物叶片结构的影响，为彩叶植物的养护和叶色表达提供参考。

1 材料和方法

1.1 试验地概况

试验以露地栽培的2年生美国红栌为试材，于2009年5—6月在山西农业大学林学院苗圃进行。试验地位于山西省中部，海拔790 m，属温带大陆性季风气候，春季干旱多风，夏季炎热，秋季凉爽，冬季寒冷，昼夜温差大。年均温9℃左右，1月份均温7℃左右，7月均温23℃左右。年降水量约540 mm，无霜期为140～180 d。

1.2 试验设计

本试验采用单因素遮光设计，设3个处理（包括对照），每个处理3次重复，随机区组排列，以市售黑色遮阳网分别进行覆盖处理。处理1.加盖1层遮阳网遮光，相对光强为60%；处理2.加盖2层遮阳网遮光，相对光强30%；以不使用遮阳网为对照，相对光强100%。每个处理选取3株，共27株，处理时间为35 d。采用泰仕电子工业股份有限公司的TES-1332A型数位式照度计，进行不同处理下光照强度差异的测定。

1.3 采样

每个处理选取3根位于上部的枝条，采用枝条顶端向下第5～6片功能叶，叶片发育完整，无病虫害侵染。

1.4 测定项目及方法

1.4.1 比叶鲜质量的测定 在各处理小区的每个植株上，选取成龄位功能叶5～6片，使用面积为1 cm2的打孔器避开叶脉进行打孔，用上海天平仪器厂生产的FA2104型电子天平（感量为1/1 000 g）称质量，计算比叶鲜质量。比叶鲜质量＝叶片总质量/叶片总面积。

1.4.2 叶片解剖结构的观测 （1）取材。在植株的向阳面选取3个枝条，在每个枝条上选取从顶部向下的第5～6片功能叶6片置于冰壶中带回实验室，进行徒手切片；光处理结束后，进行石蜡切片[10]。（2）切片。自然条件下叶片结构的观察，在叶片中脉基部1/3处取样5 mm×5 mm进行徒手切片，使用麦克奥迪实业集团有限公司生产的BA450型显微镜在放大360倍条件下观测美国红栌叶片厚度、海绵组织与栅栏组织的分布情况，并进行显微摄影；在光处理结束后进行石蜡切片，使用FAA固定液进行脱水、浸蜡、染色、包埋、切片，标本制作完成后，在360倍的光学显微镜下观测叶片厚度、海绵组织厚度和栅栏组织厚度，并进行显微摄影[11]。

2 结果与分析

2.1 光强对比叶鲜质量的影响

在对美国红栌进行3种不同光强处理35 d后，对各处理叶片的比叶鲜质量进行测定（表1）。由表1可知，不同光强处理后比叶鲜质量不同，变化规律为100%光强＞60%光强＞30%光强。经统计分析可知，不同处理比叶鲜质量差异呈极显著水平。

表1 不同光强下美国红栌的比叶鲜质量 mg/cm2

上述结果是由于遮光处理下的叶片接受的光照强度减弱，导致植物叶面积增大，叶片内部组织变薄，从而导致处理后的叶片单位面积质量下降，低于对照叶片，这与王云山等[12]在不同光照强度下仙客来生长状况的试验结果相同。比叶鲜质量是反映叶片光合能力的指标之一[13]，在不同光强处理后，对照比叶鲜质量极显著高于2个处理，这说明弱光条件会使比叶鲜质量降低，可能会影响美国红栌叶片的净光合积累[14]。

2.2 光强对叶片解剖结构的影响

在对美国红栌进行3种不同光强处理35 d后，叶片的解剖结构测定结果如表2所示。从表2可以看出，叶片厚度、栅栏组织厚度和海绵组织厚度的变化规律相同，均为：100%光强＞60%光强＞30%光强。统计分析可知，不同处理间的叶片厚度、叶片内部组织厚度差异均达极显著水平。

表2 不同光强下栅栏组织、海绵组织和叶片的厚度

从不同光强对叶片解剖结构影响的试验结果可以看出，叶片厚度的改变是由于栅栏组织厚度和海绵组织厚度双重减少的结果；其中，光强对叶片内部的栅栏组织厚度影响最大，这与陈绍云等[15]对山茶的研究结果相同。30%光强处理下的栅栏组织厚度为60%光强下栅栏组织厚度的57%，为100%光强下栅栏组织厚度的54%。光强对海绵组织发育也会产生一定影响，最弱光照下，海绵组织厚度比自然光照下减少约9%左右（图1），这与前人的研究[16]基本相符，即遮光下的植物叶片有发达的海绵组织，栅栏组织则较少或无。

3 结论与讨论

本试验结果表明，在不同光强处理下，美国红栌的叶片结构出现很大差异。在相对光强60%的条件下，叶片厚度、叶片栅栏组织厚度和海绵组织厚度极显著小于对照，叶片的单位面积质量也极显著低于对照。这些现象在相对光强为30%左右时表现更为明显。在美国红栌的生长周期中，叶片在春、夏、秋三季会发生季节性的叶色转变，由于不同季节的光照条件不同，会干扰叶色的正常表达[17]，影响美国红栌叶片的观赏价值。尤其是夏季的光照强度较大，可以适时适度地采用遮光保护，以提高美国红栌的光合效率，增加光合产物积累，减少水分的散失和强光对叶片的灼伤。对美国红栌可采用专用的遮阳网进行遮光，其遮光率应控制在20%～30%之间，应选择在平均温度最高、光照强度最大的夏季进行遮光保护，保护期为30 d左右，遮光时间不宜过长，否则会在很大程度上降低叶片的观赏价值，并造成叶绿体发育不良，导致叶片捕捉和利用光能的能力下降，光合能力也下降[18]。

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