中稻田三种飞虱的捕食性天敌优势种及农药对天敌的影响

2013-12-21周夏芝毕守东邹运鼎程遐年

生态学报 2013年7期

林源，周夏芝，毕守东，* ，邹运鼎，马飞，程遐年，柯磊，杨林，郭骅

(1.安徽农业大学，合肥 230036;2.南京师范大学，南京 210046;3.南京农业大学，南京 210095)

飞虱类昆虫是水稻的重大害虫，几乎遍及我国所有稻田，黑肩绿盲蝽Cyrtorhinus lividipennis(Reuter)和稻田蜘蛛等是飞虱类害虫的主要捕食性天敌，对于飞虱与其天敌的关系有大量报道，这些内容包括农药对褐飞虱Nilaparvata lugens(stål)等3种飞虱天敌捕食功能的影响及天敌栖境生态位和捕食作用分析等［1-8］、有机稻田白背飞虱Sogatella furcifera(Horvath)种群动态和天敌的作用［9］以及用地统计学方法分析稻田灰飞虱Laodelphax striatellus(Fallen)与蜘蛛时空动态［10］和稻田蜘蛛与飞虱的关系［9-13］。昆虫种群生态学的核心内容是研究种群的空间、数量、时间结构及其动态，由此可准确地反映昆虫种群的特征［14］。我国稻田有1303种天敌，其中捕食性天敌802种，飞虱的捕食性天敌中蜘蛛占绝对优势，已鉴定蜘蛛22科372种［1］。通过排除法，添加实验法、田间种群动态调查及血清学等方法已充分证明蜘蛛类天敌对褐飞虱的种群控制起相当重要的作用。中国稻田的蜘蛛优势种主要有粽管巢蛛 Clubiona japonicola(Boes et Str.)、八斑球腹蛛 Theridion octomaculatum(Boes et str.)、草间小黑蛛 Erigonidiun graminicolum(Sundevall)、拟水狼蛛 Pirata subpiraticus(Boes et Str)、食虫瘤胸蛛Oedothorax insecticeps(Boes et Str.)和拟环纹豹蛛Pardosa pseudoannulata(Bose et Str.)等［6］。由于气候等条件不同，各地的天敌优势种不尽相同。但在飞虱防治中除了利用天敌防治外，仍需进行必要的农药防治。因此势必杀伤一部分天敌。本文对非防治田3种飞虱的捕食性天敌优势种进行评定，并探索防治田农药对天敌的影响，其结果可为合理施药，科学保护天敌及为飞虱类综合防治提供科学依据，并可丰富昆虫种群生态学内容。

1 材料与方法

1.1 调查地点与品种

调查地点位于安徽省怀宁县高河镇谢山村中稻田(34.42°N，116.49°E)，海拔14 m，水稻品种为两优0293，在栽植两优0923的40 hm2的田块中设置非防治田和防治田，采取同样方法同时调查。前茬为冬季休闲田，旱育秧，6月5日移栽，行距和株距均为24 cm。9月28日收割。试验田周围均为该品种稻田。

1.2 不同处理的稻田类型

防治田按常规管理措施管理和施用植保部门要求的无公害农药防治病虫害，7月12日—20日喷施20%氯虫苯甲酰(Chlorantraniliprole)10mL+10%吡虫啉(imidacloprid)30g+12.5%井蜡芽(validamycin+bacilas cerens)200mL;8月8日—11日喷施25.5% 阿维丙溴磷(abamectin+profenofos)100mL+10%威清虱(Imidacloprid+Buprofezin)80g+43%戊唑醇(Tebuconazole)20mL;8月24日—27日喷施10%威清虱80g+20%氯虫苯甲酰10 mL+30%苯甲丙环唑(difenoconazole+propiconazole)15 mL。该田本文称作防治田，面积为0.14hm2。

另一块田按正常措施管理，但一直不施用农药，本文称为非防治田。面积为0.14hm2。

1.3 调查时间和方法

2010年7月5日—9月23日，14d调查1次，共调查6次。

1.3.1 盆拍法［15-16］

采用平行跳跃法在防治田及非防治稻田中分别随机选5行，隔2行调查1行，每行拍20穴，为避免盆拍对临近稻株的影响，隔4穴拍2穴，共拍100穴。记录百穴飞虱及其天敌物种数和个体数。

1.3.2 扫网法

在盆拍法等调查的同时用捕虫网每次对盆拍法取样田之外的两种类型试验田用平行跳跃法选点各扫150网。记载扫网的飞虱及天敌物种数和个体数。

1.4 数学分析法

1.4.1 用灰色系统分析法分析飞虱与其主要天敌在数量上的关联度［17］

将白背飞虱、灰飞虱和褐飞虱3种害虫(Yj)及其天敌(Xk)分别看作一个本征性系统，3种害虫数量(Yj)作为该系统的参照序列。不同时点上的几种害虫(Yj)与天敌(Xk)在第h点上的效果白化值，进行双序列关系分析:

经数据均值化后得:

Yj与 Xk在第h点上的关联系数:

式中，ρ为分辨系数，取值区间［0，1］，一般取ρ=0.5，为了扩大几种天敌与3种害虫之间关联系数的差距，便于进行分析，本文取 ρ=0.8，Δjk(h)=Yj(h)－Xk(h)为 Yj与 Xk序列在第 h点上的绝对值差;为1级最小值，表示找出 Yj与 Xk序列对应点的差值中的最小差;而为2级最小差，表示在1级最小差的基础上再找出其中的最小差。分别为1级和2级最大差，其含义与上述最小差相似。R(Yj，Xk)=1/n∑rjk(h)即为第k种天敌(Xk)与3种害虫数量的关联度，其大小反映Xk对Yj的联系或影响程度。关联度越高，两者间数量上关系越密切。

1.4.2 用生态位分析法分析天敌对飞虱在时间上和空间跟随关系的密切程度

生态位重叠采用Levins［18］的生态位重叠指数公式:

式中，Ljk为天敌k对飞虱j的生态位重叠，Pjh和Pkh为飞虱j和天敌k在资源序列的第h单位上的比例，Bj为飞虱j的生态位宽度。

生态位相似性比例采用Morisita相似性系数［19］公式:

式中，Phj，Phk分别表示飞虱j，天敌k在第h个资源等级上所占的比例，nhk是k天敌在h资源序列等级上的数量，nhj是j飞虱在h资源序列等级上的数量。Nj，Nk分别表示j飞虱和k天敌的个体数量之和。两者生态位重叠指数及相似性比例越大，表明天敌对飞虱空间或时间上跟随关系越密切。

空间生态位重叠指数和相似系数均是每次50个调查样点的数据的计算结果。

1.4.3 用密切指数之和法分析飞虱主要天敌的位次［20］

将白背飞虱、灰飞虱和褐飞虱与其天敌在数量上的关联度R(Yj，Xk)进行标准化，即分别除以各自最大的关联度值。标准化后的值暂称为密切指数。密切指数最大值为1;白背飞虱(灰飞虱，褐飞虱)与其天敌在时间(空间)生态位重叠指数(相似系数)也进行标准化，即分别除以各自最大的生态位重叠指数(相似系数)，密切指数最大为为1.将白背飞虱(灰飞虱，褐飞虱)与其每个天敌在数量、时间、空间关系上的密切指数相加，密切指数之和最大的，即是与飞虱关系密切的第一位天敌，依次类推。

2 结果与分析

2.1 两种类型田飞虱及其天敌种群动态及其差异

通过盆拍法和扫网法的系统调查，共发现飞虱的天敌31种，其中草间小黑蛛、锥腹肖蛸Tetragnatha maxillosa(Thoren)、鳞纹肖蛸 Tetragnatha squamata(Karsch)、八斑球腹蛛、长腹跳狮 Marpissa elongata(Katseh)、黑色蝇虎Plexippus paykulli(Savigny et Audouin)、纵条蝇狮Marpissa magister(Karsch)、条纹蝇虎Plexippus setipet(Karsch)、茶色新园蛛Neoscona theisi(Walckenaer)、黄褐新园蛛 Neoscona doenitzi(Boes et Str.)、四点亮腹蛛Singa pygmaea(Sundevall)、粽管巢蛛、拟水狼蛛、黄蜻Pantala flavescens(Fabricius)和黑肩绿盲蝽数量较多。7月5日田间调查未见飞虱，两种类型田盆拍和扫网的结果白背飞虱和灰飞虱都是在8月22日前数量多;褐飞虱是8月22日之后较多。天敌中锥腹肖蛸、八斑球腹蛛、四点亮腹蛛、鳞纹肖蛸在8月6日前数量多，而后期少。

将非防治田和防治田之间飞虱百穴及其主要天敌种群数量差异的t值列于表1。可看出，盆拍方法和扫网方法调查的两种类型田之间白背飞虱t值为2.43和2.39，t＞t0.05(2.31)，差异显著，天敌和另两种飞虱差异均不显著。盆拍法调查的两种类型田之间飞虱总量的t值为4.01，t＞t0.01(3.36)，差异极显著;扫网方法调查的两种类型田之间飞虱总量的t值为2.85，t＞t0.05(2.31)，差异显著。两种类型田之间扫网法和盆拍法调查的14种主要天敌差异均不显著，但非防治田的飞虱及其14种天敌的个体数均多于防治田。

从表1可看出，盆拍和扫网方法3种飞虱的数量有一定差异，扫网的白背飞虱和灰飞虱比盆拍的多，可能由于两种抽样方法的样方不可比所致。经t检验，两种方法之间非防治田褐飞虱的t值为1.21，白背飞虱t值为2.29，灰飞虱 t值为1.06;防治田褐飞虱的 t值为1.71，白背飞虱 t值为1.57，灰飞虱 t值为1.01。两种方法的结果只有非防治田白背飞虱差异较显著(P＜0.10)，其余差异均不显著。

表1 非防治田和防治田之间飞虱及其天敌种群数量差异的t值Table 1 The t values of planthopper and their natural enemies of non-control field and control field

2.2 盆拍法三种飞虱与其天敌在数量上的关系

为了分析飞虱与天敌在数量上关系的密切程度，用DPS软件计算出3种飞虱与天敌在数量上的关系，即关联度R(Yj，Xk)。结果绘于图1，非防治田中，与飞虱关联度大的前三位天敌，白背飞虱的是锥腹肖蛸、条纹蝇虎和八斑球腹蛛;灰飞虱的是茶色新园蛛、八斑球腹蛛和锥腹肖蛸;褐飞虱的是纵条蝇狮、黑肩绿盲蝽和四点亮腹蛛。

图1 飞虱与其天敌之间的关联度Fig.1 Correlation degree of planthoppers and their natural enemies

防治田中，与飞虱关联度大的前三位天敌，白背飞虱的是条纹蝇虎、锥腹肖蛸和草间小黑蛛;灰飞虱的是茶色新园蛛、长腹跳狮和拟水狼蛛;褐飞虱的是黑肩绿盲蝽、四点亮腹蛛和拟水狼蛛。

2.3 盆拍法3种飞虱与其天敌在时间上的关系

将3种飞虱与其天敌之间的时间生态位重叠指数和相似性比例大小作为两者在时间上关系密切程度的依据，结果列于表2。在非防治田和防治田中，与飞虱在时间生态位重叠指数和相似性比例大的第一位天敌，白背飞虱均是条纹蝇虎;灰飞虱的均是茶色新园蛛;褐飞虱的分别是纵条蝇狮和黑肩绿盲蝽。

2.4 盆拍法飞虱与其天敌在稻田中的空间关系

高峰日天敌与害虫之间的空间关系可以较为准确地反应天敌在空间上对害虫跟随关系的密切程度，为分析3种飞虱与其天敌在稻田中的空间关系，选择了3种飞虱数量多、天敌种类丰富且个体数多的高峰日数据进行分析，白背飞虱为8月6日，灰飞虱为7月20日，褐飞虱为9月23日。将以2穴为单位的3种害虫与其主要天敌在稻田空间生态位重叠指数和相似性比例列于表3。盆拍法的非防治田中，与飞虱在稻田中空间生态位重叠指数和相似性比例第一位的天敌，白背飞虱的分别为四点亮腹蛛和纵条蝇狮;灰飞虱的均为拟水狼蛛;褐飞虱的分别为四点亮腹蛛和长腹跳狮。

表2 飞虱与其天敌之间时间生态位重叠指数(H)和相似性比例(M)Table 2 Time niche overlaps index(H)and niche proportional similarity(M)of planthoppers and their natural enemies

表3 飞虱与其天敌之间稻田中空间生态位重叠指数(H)和相似性比例(M)Table 3 Space niche overlaps index(H)and niche proportional similarity(M)of planthoppers and their natural enemies in the paddy field

防治田中，与飞虱在稻田中空间生态位重叠指数和相似性比例第一位的天敌，白背飞虱的分别为草间小黑蛛和茶色新园蛛;灰飞虱的均为草间小黑蛛;褐飞虱的均为拟水狼蛛。

2.5 盆拍法3种飞虱与其天敌在数量、时间和空间关系上的综合分析

将3种飞虱与其主要天敌在数、时、空关系的参数值进行标准化为密切指数，依据各密切指数之和比较，和越大，表明该天敌在数时空关系上与飞虱关系越密切，结果绘于图2。非防治田中，飞虱前三位的天敌，白背飞虱的是条纹蝇虎、草间小黑蛛和锥腹肖蛸;灰飞虱的是八斑球腹蛛、茶色新园蛛和锥腹肖蛸;褐飞虱的是纵条蝇狮、四点亮腹蛛和黑肩绿盲蝽。

图2 飞虱与其天敌关系参数的标准化值Fig.2 Standardized parameter values of planthopper and their natural enemies

防治田中，飞虱前三位的天敌，白背飞虱也是条纹蝇虎、草间小黑蛛和锥腹肖蛸;灰飞虱的是拟水狼蛛、四点亮腹蛛和草间小黑蛛;褐飞虱的是黑肩绿盲蝽、拟水狼蛛和四点亮腹蛛。

防治与非防治田之间飞虱前3位天敌中的相同天敌，白背飞虱的均为条纹影虎、草间小黑蛛和锥腹肖蛸，且位次相同。灰飞虱没有相同天敌。褐飞虱相同的天敌是四点亮腹蛛和黑肩绿盲蝽。

2.6 从数量和时间2种关系上分析比较扫网法和盆拍法间的飞虱主要天敌种类差异

将扫网法调查的飞虱与其天敌在数量关系的关联度绘于图3。由图3看出，扫网法的非防治田中，数量上与飞虱关联度大的前三位天敌，白背飞虱的是四点亮腹蛛、纵条蝇狮和锥腹肖蛸;灰飞虱的是锥腹肖蛸、鳞纹肖蛸和条纹蝇虎;褐飞虱的是纵条蝇狮、四点亮腹蛛和黑色蝇虎。

图3 飞虱及其天敌之间的关联度(扫网法)Fig.3 Correlation degree of planthopper and their netural enemies(sweep net mothod)

扫网法的防治田中，数量上与飞虱关联度大的前三位天敌，白背飞虱的是鳞纹肖蛸(0.8551)、锥腹肖蛸和条纹蝇虎;灰飞虱的是锥腹肖蛸、条纹蝇虎和四点亮腹蛛;褐飞虱的是条纹蝇虎、黑色蝇虎和黄蜻。

扫网法的时间生态位重叠指数和相似性比例列于表4，在非防治田和防治田中，与飞虱在时间生态位重叠指数和相似性比例大的第一位天敌，白背飞虱的分别是四点亮腹蛛和鳞纹肖蛸;灰飞虱均是锥腹肖蛸;非防治田中与褐飞虱在时间生态位重叠指数和相似性比例大的第一位天敌分别是纵条蝇狮和四点亮腹蛛，防治田中分别为黑色蝇虎和条纹蝇虎。

非防治田和防治田之间，扫网法的飞虱前三位的天敌中相同的天敌，白背飞虱的是锥腹肖蛸和四点亮腹蛛;灰飞虱前三位天敌相同，是锥腹肖蛸、四点亮腹蛛和鳞纹肖蛸，但位次不同;褐飞虱的是纵条蝇狮和条纹蝇虎。

表4 飞虱与其天敌之间时间生态位重叠指数(H)和相似性比例(M)(扫网法)Table 4 Time niche overlaps index(H)and niche proportional similarity(M)of planthoppers and their natural enemies(sweep net method)

盆拍法和扫网法调查计算的密切指数之和分别列于表5和表6。从表5和表6数量和时间两个方面的密切指数之和序号看出，非防治田中，盆拍法和扫网法调查的3种飞虱前三位中相同的天敌，白背飞虱和灰飞虱的均是锥腹肖蛸;褐飞虱的是纵条蝇狮和条纹蝇虎。在防治田中，盆拍法和扫网法飞虱的前三位天敌中的相同天敌，白背飞虱的是锥腹肖蛸。灰飞虱前三位没有相同天敌。褐飞虱前三位天敌中也没有相同天敌。

表5 盆拍法的飞虱天敌优势种比较Table 5 The dominant natural enemies of basin-beat method

表6 扫网法的飞虱天敌优势种比较Table 6 The dominant natural enemies of sweep net method

3 讨论

3种飞虱及其天敌在数量、时间、空间关系上的数据用灰色关联度分析法和生态位分析法进行分析，盆拍法的防治田和非防治田之间，3种飞虱前三位的天敌中相同的天敌，白背飞虱完全相同，灰飞虱没有相同天敌，褐飞虱的是黑肩绿盲蝽和四点亮腹蛛;扫网法调查的防治田和非防治田之间，3种飞虱前三位的相同天敌，白背飞虱的是锥腹肖蛸和四点亮腹蛛，灰飞虱完全相同，褐飞虱的是纵条蝇狮和条纹影虎。可看出防治田和非防治田之间不管哪种调查方法，除盆拍法的白背飞虱前三位天敌相同外，其余均有差异，究其原因似乎与农药防治杀伤天敌有关，天敌之间对农药抗性存在差异，造成了某些主要天敌数量减少［3，7-8］，盆拍法和扫网法的调查结果，7月20日至8月6日的草间小黑蛛、锥腹肖蛸及7月20日至8月22日的白背飞虱和灰飞虱以及9月7日至9月23日的褐飞虱，非防治田数量显著大于防治田。表明在水稻生产管理过程中防治田为了防治3种飞虱于7月12日—8月20日及8月24日—27日先后喷施了20%氯虫苯甲酰+吡虫啉、25.5%阿维丙溴磷+威清虱和10%威清虱+氯虫苯甲酰降低了3种飞虱和天敌草间小黑蛛及锥腹肖蛸的数量，尽管上述农药对天敌杀伤力小，但由于防治田3种飞虱及其可作为天敌食饵的中性昆虫数量减少，影响天敌的食饵数量，进而影响到天敌的数量和发生动态，因此，防治田和非防治田的上述差异是由于施用农药所致。

两种调查方法的比较，非防治田的盆拍法和扫网法之间，3种飞虱前三位的相同天敌，白背飞虱和灰飞虱的均是锥腹肖蛸，褐飞虱的是纵条蝇狮;防治田两种调查方法的结果之间，白背飞虱的是锥腹肖蛸，灰飞虱和褐飞虱前三位天敌中均没有相同天敌，究其原因是盆拍法调查的主要部位是稻株的中、下部，扫网法调查的是稻株上部及其靠近稻株上部的空间，由于调查部位不同，其结果也不同。狼蛛、跳蛛、隐翅虫分布在稻株下部，粽管巢蛛、蟹蛛分布在稻株的上中部，微蛛、球腹蛛、黑肩绿盲蝽、步甲等主要分布在稻株下部，而瓢虫、蛸蛛、圆珠等分布上中部，白背飞虱和褐飞虱主要分布在稻株中下部［21］。褐飞虱、草间小黑蛛和四点亮腹蛛盆拍法的数量高于扫网法。

评价害虫天敌优势种，涉及到害虫与其天敌在数量、时间、空间方面关系的密切程度，亦即天敌对目标害虫在三方面跟随作用的密切程度［22-23］，先后有从数量、时间、空间的某一方面评价天敌作用的报道［24-27］，也有用天敌与害虫之间在数、时、空关系方面的参数排序之和综合评价天敌的报道［26-30］;近来有将相关参数标准化为密切指数，按密切指数之和的大小判断目标害虫的主要天敌种类［20］。本文采用了后一种方法，该法与直接把各参数排序再把序号相加的方法相比，可减少相邻参数值差异大造成的误差。

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