珠穆朗玛峰国家级自然保护区鸟类区系及其垂直分布特征

李晶晶，韩联宪，曹宏芬，田 园，彭波涌，王 斌，胡慧建,*

1. 西南林业大学，云南 昆明 650224

2. 华南濒危动物研究所暨广东省昆虫研究所，广东 广州 510260 3. 湖南省西洞庭自然保护区，湖南 汉寿 415900

4. 湖南师范大学，湖南 长沙 410081

西藏珠穆朗玛峰国家级自然保护区（以下简称“保护区”）拥有包括世界第一高峰——珠穆朗玛峰（以下简称“珠峰”）在内的五座海拔8 000 m以上的高峰，对于全球气候、生态以及生物演化和保护具重要意义，是全球 34个生物多样性热点地区之一（Tibetan Scientific expedition of Chinese Academy of Sciences, 1974; http://www. conservation.org.cn /Explore/Pages/Hotspots.Asp）。然而，由于特殊的地理区位和环境条件，外界对珠峰鸟类资源一直缺乏系统认识。解放前，涉及珠峰鸟类的文献主要散见于外国学者对西藏南部地区的调查报道（Bailey, 1914, 1915; Battye, 1935; Hingston, 1927;Kinnear, 1922, 1938, 1940; Lavkumar, 1955; Ludlow,1927, 1928, 1944, 1951; Maclaren, 1947; Vaurie,1972）。解放后，中国科学院于1959—1977年共组织了 13次西藏动物考察并出版专著，对珠峰地区的鸟类有所涉及（The Comprehensive Scientific Expedition to Qinghai-Xizang Plateau, Academia Sinica, 1983）。Tibetan Scientific Expedition of Chinese Academy of Sciences（1974）在对喜马拉雅山脉的调查中，报道了珠峰地区鸟类140种，认为珠峰南坡上部为古北界和东洋界的过渡地带。Wang（1982）探讨了喜马拉雅山脉鸟类的区系及南坡垂直分布，所涉范围包含珠峰地区，指出喜马拉雅山脉南坡4种典型生境所具有的鸟类，并将珠峰地区分别划入古北界青藏区青海藏南亚区藏南山地小区和东洋界西南区西南山地亚区墨脱−吉隆小区。The Comprehensive Scientific Expedition to Qinghai-Xizang Plateau, Academia Sinica（1983）采纳了该划分方法。1987—1990年西藏开展了珍稀野生动物考察，Liu & Yin（1993）在报道中提及部分珍稀鸟类在珠峰地区有所分布。保护区于1988—1992年组织了科学考察，认为保护区内有227种鸟类，但其结果未正式报道。自2010年开始，华南濒危动物研究所正式在保护区开展全区域科学考察，Wang（2013）报道了2010—2011年的成果，共报道鸟类342种，并分析了鸟类群落的组成特点，推测古北界和东洋界的分界线大致为3500～4 000 m。Li et al（2012）报道了在吉隆沟发现的我国鸟类新记录棕额啄木鸟（Dendrocopos auriceps）。

近十年来，由于对垂直分布的研究，人们对多样性格局的认识有了基本的转变 (Christy and Mccain，2005)。现今生物多样性的垂直分布格局形成机制仍存在较大的争议，并不是单个因素就可以决定某地区的物种垂直分布格局（Wu & Lei，2013）。但未见有不同区系物种垂直分布格局的研究，而珠峰是东洋界和古北界分界所在地，是研究的理想场所。为了加强外界对此区域鸟类区系的认识，我们自2010年以来对珠峰保护区鸟类进行了系统调查，探讨鸟类区系及其垂直分布，以期为保护区管理、全球变化及生物演化提供基础资料。

1 材料与方法

1.1 研究地概况

保护区成立于 1989年，1994年晋升为国家级自然保护区，2004 年加入世界生物圈保护区网络，是以保护极高山生态系统、高原自然景观、地史遗迹及藏族历史文化遗产为主的综合性保护区（Cidanlunzhu, 1997；Li, 2001）。保护区（N27°48′～29°19′，E84°28′～88°23′）位于我国青藏高原南部、喜马拉雅山脉中段，西藏自治区与尼泊尔联邦民主共和国交界处，包括定日、吉隆、聂拉木和定结 4个县级行政单元，总面积～3.4×104km2（Ma et al, 2010）。其范围南起国境线，北至雅鲁藏布江及藏南分水岭，东至明玖浦与雅拉浦分水岭，西抵巴若藏布、阿母嘎曲与桑卓曲分水岭（Li, 1993; Zhang et al, 2006）（图 1）。保护区内的珠穆朗玛峰、洛子峰、马卡鲁峰、卓奥友峰及希夏邦马峰五座海拔8 000 m以上的高峰，构成了世界最高山脉的最高地段，其中，喜马拉雅山脉对暖湿气流的地形屏障作用造成了保护区南、北翼气候的明显差异。

保护区具有藏南高原和中喜马拉雅山地两大自然地理单元的地域特征，植被类型兼具东、中、西喜马拉雅山脉植被特点。保护区生态系统和植被类型丰富, 垂直分异特征明显。植被分布垂直海拔范围为1 600～6 000 m/6 200 m。喜马拉雅南翼植被垂直带从谷底到山顶依次为：山地常绿阔叶林（1 400～2 500 m）、山地针阔混交林带（2500～3 100 m）、山地针叶林带（3 100～4 000 m）、山地灌丛草甸带（4 000～4 800 m）、高山寒冻草甸垫状植被及冰碛地衣带（4 800～5 500 m），海拔≥5 500 m是高山冰雪带。北翼则由高原草原带（4 000～5 000 m）和高山草甸带（5000～6000 m）组成，海拔≥6 000 m是高山冰雪带(The Comprehensive Scientific Expedition to Qinghai-Xizang Plateau, Academia Sinica, 1983;Zhang et al, 2006)。

1.2 研究方法

1.2.1 调查日期

于2010年10月—2012年10月共进行7次调查（126 d）。具体日期如下：2010年10月9日—10月26日（18 d）、4月27日—5月17日（21 d）；2011年5月6日—5月13日（9 d）、2011年8月6日—8月10日（5 d）、2012年5月17日—6月8日（21 d）、2012年7月31日—8月29日（30 d）及2012年9月22日—10月13日（22 d）。

1.2.2 调查地区

调查范围涵盖保护区全境，具体调查点见图1。北坡调查区域海拔范围为4 000～6 000 m，南坡沟谷调查区域海拔范围为1 800～5 500 m。

1.2.3 调查方法

本调查主要采用样线法。调查时以双筒望远镜（Bushnell 8×42）及单筒望远镜（Bushnell ELITE 20×，60×80 mm，78-8045）观察为主，辅以鸣声辨别及摄影取证等手段。调查区域以海拔高度作为样线布设的标线，尽可能涵盖非冰雪带中所有生境类型。共设有样线66条，覆盖面积234.68 km2，占保护区总面积的 6.9‰。南坡以步行方式进行调查，在1 800～5 500 m海拔范围内共设样线49条，总长度为152.8 km，调查次数为1～3次，样线长度为2.5～5.0 km，单侧宽度为50 m，速度为1～2 km/h。由于北坡地形开阔、面积大而物种少，为增大调查强度，以行车和步行两种方式进行，在4 000～6 000 m海拔范围内，共设样线17条，总长度为283.1 km，调查次数为 1～2次。其中，行车方式样线共 13条，样线长度为10～20 km，单侧宽度为100 m，速度为10～20 km/h，间隔500 m停留5 min。步行方式样线共3条，样线长度为3 km，单侧宽度100 m，速度为1～2 km/h。每天调查时间为7:00—11:00和 15:00—18:00，具体调查时间根据当地日出、日落时间及天气状况略作调整。采用HOULX M-241A GPS记录样线轨迹、海拔及鸟类发现地位置。

图1 调查点位置示意图Figure 1 Survey Site LocationsA：日屋；B：陈塘沟；C：岗嘎；D：卓奧友峰；E：绒辖沟；F：樟木沟；G：色龙；H：吉隆沟；I：琐作；J：定结。A: Riwu; B: Chentang; C: Gangga; D: Mt. Cho Oyo; E: Rongxia; F: Zhangmu; G: Selong; H: Jilong; I: Suozuo; J: Dingjie.

1.2.4 区系分析

按照《中国鸟类分布名录》（Zheng, 1976）中的划分鸟类区系成分方法及东洋界物种、古北界物种和广布种的分类，以繁殖鸟（留鸟和夏候鸟）数据进行区系成分分析，区系成分参照《中国动物地理》（Zhang, 2011）。

1.2.5 垂直变化

本研究南翼调查区域海拔带划分与植被垂直带一致，即 1 600～2 500 m、2 500～3 100 m、3100～4 000 m、4 000～4 800 m 及 4 800～5 500 m (The Comprehensive Scientific Expedition to Qinghai-Xizang Plateau, Academia Sinica, 1983)。物种海拔分布范围以实际发现地的最低和最高海拔为主，辅以访问调查，并参考《珠穆朗玛峰地区科学考察报告——生物与高山地理》（Tibetan Scientific Expedition of Chinese Academy of Sciences, 1974）、《西藏鸟类志》（The Comprehensive Scientific Expedition to Qing hai-Xizang Plateau, Academia Sinica, 1983）和《中国鸟类野外手册》（John et al, 2000）。

冬候鸟和旅鸟的年度及空间变化较大，而繁殖鸟的分布较稳定，故选取繁殖鸟为垂直分布的研究对象。

1.2.6 物种鉴定与分类

物种鉴定主要参考《Birds of Nepal》（Richard et al , 2000）、《Raptors of the World》（James & David,2006）和《中国鸟类野外手册》（John et al, 2000），分类系统及中国特有种主要参考《中国鸟类分类与分布名录》（第二版）（Zheng, 2011）。青藏高原特有种参考《西藏鸟类志》，喜马拉雅山脉特有种参考Wang（1984）。国家重点保护等级参考1988年国务院批准的国家重点保护动物名录，CITES附录以 CITES官方网站（http://www.forestry.gov.cn）Version 2010.6为准，IUCN濒危等级以IUCN官方网站（http://www.iucnredlist.org）Version 2012.2 为准。

2 结 果

2.1 物种组成特点及南、北坡差异

野外共记录鸟类18目54科281种，结合历史文献资料共计18目62科390种，占西藏自治区已知鸟类种数（473）的82.5%。其中，繁殖鸟共13目50科326种，留鸟和夏候鸟占主导地位，分别为232和97种；旅鸟次之，为60种；冬候鸟最少，为24种。部分鸟类兼具两种居留型（见附录）。

保护区北坡分布有鸟类13目31科115种，南坡14目54科326种，后者物种数明显高于前者。北坡留鸟、夏候鸟及旅鸟基本相当，分别为 42、36及40种，冬候鸟13种。南坡留鸟最多，达222种，夏候鸟77种，旅鸟25种，冬候鸟12种。北坡以雁形目和鸻形目物种居多，而南坡物种组成复杂，多雀形目鸟类（占总数的60%以上）。

2.2 区系

在 326种繁殖鸟中，东洋界物种数最多（172种），古北界物种数次之（113种），广布种最少（41种），且其在繁殖鸟中所占的比例分别为 52.7%、34.7%及12.6%（表1）。

保护区南、北坡繁殖鸟的古北界及东洋界物种数比例差异明显。古北界物种在北坡占优势（55种），为北坡物种数的71.4%。东洋界物种在南坡占优势（168种），为南坡物种数的56.8%（表1）。

2.3 垂直变化

2.3.1 区 系

东洋种、古北种和广布种的垂直分布模式差异明显。随着海拔的升高，东洋种种数持续下降，至4 800～5 500 m已无东洋种分布。古北种物种数分布曲线呈“钟形”，广布种曲线平缓，且两者物种数均于3 100～4 000 m达到最大值。东洋种和古北种种数于3 100～4 000 m基本持平，分别为69和67种（图2）。由各区系成分比例可见，随着海拔的升高，东洋种所占比例持续下降；古北种比例持续上升，于4 800～5 500 m达到最高值（83.3%）；广布种比例最大值见于4 000～4 800 m（图3）。

表1 繁殖鸟区系特点（物种数及比例，%）Table 1 Faunal characteristics（species and ratio, %）of breeding birds

2.3.2 物种丰富度

随着海拔的上升，繁殖鸟物种数于2 500～3 100 m达到最大值185种（留鸟和夏候鸟分别为133和51种），于4 800～5 500 m达到最小值24种（留鸟和夏候鸟分别为20和4种）（图4）。

图2 区系的垂直分布格局（物种数）Figure 2 Vertical distribution patterns of avian fauna(species number)

图3 区系的垂直分布格局（物种比例）Figure 3 Vertical distribution patterns of avianfauna(species ratio)

图4 繁殖鸟垂直分布Figure 4 Vertical distributions of breeding birds

3 讨 论

3.1 物种组成特点

本调查于保护区内共记录鸟类390种，占西藏自治区（473种）鸟类物种数的 82.45%（The Comprehensive Scientific Expedition to Qinghai-Xizang Plateau, Academia Sinica, 1983），说明该保护区是西藏鸟类最丰富的地区之一。较之于 Tibetan Scientific Expedition of Chinese Academy of Sciences（1974）的调查结果，共增加250种，主要集中于雀形目（鸫科、画眉科、莺科）、雁形目（鸭科）、隼形目（鹰科）、鸻形目（鸻科、鹬科）及形目（啄木鸟科），占总数的83.7%。较之于Wang et al（2013)的结果共增加11目24科48种，以雀形目（鸫科、莺科和燕雀科）、鸻形目（鸻科、鹬科）及隼形目（鹰）为主，占总数的77.0%。其中，包括我国鸟类新纪录棕额啄木鸟 (Li et al, 2012)。新增物种分布地与保护区物种丰富的高原湖泊和南坡沟谷地区保持一致。

保护区内留鸟和夏候鸟占主导地位，说明其鸟类地域性特点明显。《中国动物地理》（Zhang, 2011）大概描述了我国3条主要鸟类迁徙通道，其中对西部通道的描述不是十分明确。我们研究发现保护区内有旅鸟 60种，据此我们推测珠峰地区甚至更广阔的喜马拉雅山脉南部沟谷均为我国西部鸟类迁徙通道。

南、北坡物种对比结果显示，保护区南坡物种远比北坡丰富，且珍稀、保护物种也较多，与Wang（1982）对喜马拉雅山脉南、北坡鸟类差异的报道一致。南、北坡物种的差异可能与南、北坡生境及气候的巨大差异有关，北坡垂直差异较小、生境简单和严酷的气候条件可能是造成北坡物种相对贫乏的因素。

3.2 区 系

保护区东洋界物种数多于古北界，而东洋界物种又主要分布于南坡，说明南坡在保护区中占有着十分重要的地位。南、北坡的物种组成和区系存在明显差异，北坡古北界物种占绝对优势，显示北坡属于古北界范围。

根据 Wang（1982）对喜马拉雅地区区划的归属，珠峰地区可划入古北界青藏区青海藏南亚区藏南山地小区和东洋界西南区西南山地亚区墨脱−吉隆小区。The Comprehensive Scientific Expedition to Qinghai-Xizang Plateau, Academia Sinica (1983)与其保持一致。Zhang（2011）对西藏地区区划的归属，珠峰地区可划入古北界青藏区青海藏南亚区和东洋界西南区喜马拉雅亚区。本研究发现珠峰地区鸟类具有突出的地域性特点，符合 Zhang（2011）对该区动物地理的划分。

3.3 垂直分布格局

在南坡随着海拔的上升，古北种和东洋种所占比例表现明显变化，海拔3 100 m以下东洋种占优势，4 000 m以上古北种占优势，而3 100～4 000 m之间古北与东洋种数基本相当，分别为 42.4%及43.7%（图3）。据此，我们认为南坡3 100～4 000 m是古北界和东洋界的分界线所在位置，基本支持珠峰南坡上部为古北界和东洋界的过渡地带（Tibetan Scientific Expedition of Chinese Academy of Sciences,1974），两者分界线位于海拔3 500～4 000 m的推测(Wang et al, 2013)。

再者，东洋界和古北界在海拔梯度变化显示出不同的模式，东洋界呈递减式下降，而古北界则符合中域理论模式，表明不同起源的物种在海拔梯度上的适应是不同的，这受进化历史和环境适应的影响。

最后，海拔3 100 m以下古北界物种比例大于4000 m以上的东洋界物种比例，说明古北界物种向东洋界的渗透优于东洋界物种向古北界的渗透，同时，也反映出高海拔分布物种对低海拔的适应优于低海拔分布物种对高海拔的适应。

致谢：本研究得到西藏林业厅野生动物保护处宗嘎处长帮助。西藏珠穆朗玛峰国家级自然保护区管理局对野外工作给予了大力支持，研究得到总局前局长嘎玛、局长曹天堂、副局长普琼、科长拉巴次仁及聂拉木县林业局局长亚军、定日管理分局局长米仓、吉隆管理分局前局长次日桑多、局长达琼、丹增曲珍等人的帮助。猛禽识别得到上海市野生动植物保护管理站薄顺奇的指导。邢晓莹、丁志锋、于冬梅对文章后续修改给予一些修改建议。在此，一并表示感谢！