湖南新宁野生藤本植物组成及多样性分析

2013-12-14王业社陈立军杨贤均段林东

植物资源与环境学报 2013年4期

王业社，陈立军，杨贤均，段林东

(邵阳学院城市建设系，湖南邵阳422000)

湖南新宁地处湘西南边陲，为山丘地貌，系中亚热带湿润气候区，山地立体气候特征非常明显。该区域内植物起源古老、地理成分复杂、植物种类丰富，同时也孕育着丰富的藤本植物资源。目前，只有少数学者对新宁县区域内崀山和舜皇山的植物群落类型、植被景观格局、植物区系组成及藤本植物的区系与生长特性等方面进行了相关研究［1－13］，但缺乏对新宁县境内野生藤本植物物种多样性与生态特征方面的系统研究。

笔者在多年调查研究的基础上，对新宁县域内分布的野生藤本植物的群落组成、生活型、观赏特性、经济用途、繁育系统以及地理分布类型等方面进行了系统研究，以期为湘西南地区野生藤本植物研究以及新宁野生藤本植物资源的保护与可持续利用提供参考依据。

1 研究区概况和研究方法

1.1 研究区概况

新宁县位于湖南省西南部，东连湖南东安、西接湖南城步、南邻广西壮族自治区全州和资源、北靠湖南武冈和邵阳，地理坐标为东经 110°18'～110°28'、北纬 26°15'～26°55'，总面积 2 812 km2。全县境域属五岭山区，地貌类型多样;东南以越城岭山脉为屏障、西南以雪峰山余脉为依托、东北与衡邵盆地接壤，形成东南高、西北低的倾斜地势。主干河流扶夷江系资江南源，由西南向东北纵贯境内。

全县属中亚热带季风湿润气候，气候温和、雨量充沛、光热条件充足、水资源丰富且四季分明，具有垂直分布明显的气候特色。历年平均气温17℃，年平均无霜期291 d，年平均降水量1 326.6 mm。土地面积广、土壤种类多、成土母质好，自然条件独特，植物资源丰富。全县林地面积10 800 hm2，森林覆盖率达到 62.8%。

1.2 研究方法

于2009年至2013年的7月份至11月份，共5次对新宁县内的金石镇、高桥镇、黄龙镇、水庙镇、白沙镇、回龙寺镇、一渡水镇、崀山镇、飞仙桥乡、清江桥乡、巡田乡、黄金瑶族乡、靖位乡、麻林瑶族乡、丰田乡、马头桥乡、万塘乡和安山乡等18个乡镇进行踏步调查，包括锅厂岭、万峰山、界福山、大云山、金紫岭、九龙山、崀山、舜皇山和紫云山等主要区域，按照溪沟、山谷、山坡、山脊、平地、河畔和岸边等顺序进行调查。

在线路调查的基础上，根据本区域藤本植物群落中的优势种及组成差异设置调查样方，样方面积为420～480 m2，共设置46个样方，并对样方内藤本植物群落的种类组成进行调查。对每条线路和样方都详细记录调查时间、地点及藤本植物种类、数量、习性、攀援高度、攀援方式、生长势、观赏特性和花部性状，并记录每一样地的海拔高度、支撑物、覆盖面积、坡度、坡向和坡位等。其中，使用测树仪测量高度、用测绳测量宽度，并拍摄照片和采集标本。

参照文献［14－17］及相关资料对所采集的植物标本进行分类与鉴定，整理并建立新宁野生藤本植物资源数据库，并对藤本植物种类组成、科属构成、生活型、观赏特性、有性繁育系统、地理分布和用途等进行评价和分析。

2 结果和分析

2.1 新宁野生藤本植物物种多样性分析

2.1.1 种类组成分析新宁野生藤本植物科、属和种组成的分析结果见表1;其中不同类群藤本植物的数量特征见表2。分析结果表明:新宁藤本植物包含49科111属354种，分别占该区域植物科、属和种数量的 20.50%、10.72% 和 11.21%［17］，藤本植物种类丰富。其中，蕨类植物仅2科2属2种，只占该区域藤本植物总种数的0.56%;裸子植物也仅1科1属1种，只占该区域藤本植物总种数的0.28%;被子植物有46科108属351种。在被子植物中，双子叶藤本种类占有明显优势，有41科102属313种，占该区域藤本植物总种数的88.42%;单子叶藤本种类有5科6属38种，仅占该区域藤本植物总种数的10.74%。

表1 湖南新宁野生藤本植物科、属和种的组成Table 1 Composition of family，genus and species of wild liana in Xinning of Hu’nan Province

表2 湖南新宁野生藤本植物分类及数量特征Table 2 Classification and quantitative characteristics of wild liana in Xinning of Hu’nan Province

本区域中，在蕨类、裸子以及双子叶和单子叶藤本植物中，木质藤本种类的多样性均高于草质藤本。在科级水平上木质藤本植物的多样性优势极为明显，全为木质藤本的科有27个，而全为草质藤本的科仅有12个;有6个科包含的木质藤本植物种类数超过草质藤本植物种类数，仅有4个科包含的草质藤本植物种类数超过木质藤本植物种类数;包含木质藤本植物种类数超过20种的科有2个，而没有草质藤本植物种类数超过20种的科。

2.1.2 科和属的数量特征分析新宁野生藤本植物科和属的数量特征分析结果分别见表3和表4。

由表3可知:尽管新宁野生藤本植物科的构成丰富，但藤本植物种类数量主要集中于少数科中。其中，种数超过10种以上的科共有14个，包括葡萄科(Vitaceae，44 种)、蔷薇科(Rosaceae，30 种)、蝶形花科(Papilionaceae，26 种)、菝葜科 (Smilacaceae，18种)、薯蓣科 (Dioscoreaceae，17 种)、卫矛科(Celastraceae，17 种)、毛茛科(Ranunculaceae，15 种)、猕猴桃科 (Actinidiaceae，15 种)、葫芦科(Cucurbitaceae，14 种)、忍冬科 (Caprifoliaceae，14种)、木通科 (Lardizabalaceae，12 种)、鼠李科(Rhamnaceae，11 种)、防己科 (Menispermaceae，11种)和茜草科(Rubiaceae，11种)，科数及包含的种类数分别占该区域野生藤本植物总科数的28.57%和总种数的72.04%;另外，包含种类不少于6种的科还有6个，则这20科包含的藤本植物种类数占该区域藤本植物总种数的84.75%。余下的29科，其科数占该区域藤本植物总科数的59.18%，而包含的种类数仅占该区域藤本植物总种数的15.25%;其中，单种科有17科，包含的种类数占该区域藤本植物总种数的4.80%;含2～5种的科有12个，包含的种类数占该区域藤本植物总种数的10.45%。

他甚至希望她们抗拒，跟他翻脸，恶言相向，这样他会产生力量，对她们说：“很遗憾，你们必须跟日本人走，立刻离开教堂。”

由表4可知:在新宁野生藤本植物中，包含种数超过10种的属仅有8个，占总属数的7.21%，所包含的种数占该区域野生藤本植物总种数的37.00%，分别为悬钩子属(Rubus Linn.，25种)、葡萄属(Vitis Linn.，18 种)、薯蓣属(Dioscorea Linn.，17 种)、菝葜属(Smilax Linn.，16 种)、铁线莲属(Clematis Linn.，15种)、猕猴桃属 (Actinidia Lindl.，14 种)、忍冬属(Lonicera Linn.，14 种)和蛇葡萄属(Ampelopsis Michx.，12种);含6～10种的属有5个，占总属数的4.50%，包含的种数占该区域野生藤本植物总种数的14.45% ，分别为崖豆藤属(Millettia Wight et Arn.，10种)、南蛇藤属 (Celastrus Linn.，9 种)、卫矛属(Euonymus Linn.，6 种)、雀梅藤属(Sageretia Brongn.，6种)和络石属(Trachelospermum Lem.，6 种);而包含种数不超过5种的属有98个，占该区域藤本植物总属数的88.29%，包含种数占该区域藤本植物总种数的52.55%。由此可见，新宁野生藤本植物中含种类较多的大属所占比例不高;该区域藤本植物种类大都集中于种类数不超过5种的属中。

表3 湖南新宁野生藤本植物科的数量特征Table 3 Quantitative characteristics of family of wild liana in Xinning of Hu’nan Province

表4 湖南新宁野生藤本植物属的数量特征Table 4 Quantitative characteristics of genus of wild liana in Xinning of Hu’nan Province

2.2 新宁野生藤本植物生活型分析

根据冷平生［18］划分的陆生植物5类生活型标准及蔡永立等［19］修订的藤本植物生活型系统，对新宁野生藤本植物的生活型组成进行划分及组成分析，结果见表5。

由表5可见:在该区域野生藤本植物中，高位芽植物、地下芽植物、一年生植物、地上芽植物和地面芽植物的种数分别占该区域藤本植物总种数的80.80%、6.21%、5.08%、4.52% 和 3.39%。其中，高位芽植物多为木质大藤本，如小叶买麻藤〔Gnetum parvifolium(Warb.)W. C. Cheng〕、南五味子(Kadsura longipedunculata Finet et Gagnep.)、大金刚藤(Dalbergia dyeriana Harms)、黄檀(Dalbergia hupeana Hance)、扶芳藤〔Euonymus fortunei(Turcz.)Hand.-Mazz.〕、大血藤〔Sargentodoxa cuneata(Oliv.)Rehd.et Wils.〕以及地锦属(Parthenocissus Planch.)、蛇葡萄属、猕猴桃属、葡萄属等属的藤本种类，在该区域木质藤本植物种类组成中占有重要地位;地下芽植物包括菝葜(Smilax china Linn.)、土茯苓(Smilax glabra Roxb.)、牛皮消(Cynanchum auriculatum Royle ex Wight)和朱砂藤〔Cynanchum officinale(Hemsl.)Tsiang et H.T.Zhang〕等种类;一年生植物包括野大豆(Glycine soja Sieb.et Zucc.)、无根藤(Cassytha filiformis Linn.)和倒地铃(Cardiospermum halicacabum Linn.)等种类;地上芽植物有紫金牛〔Ardisia japonica(Thunb.)Blume〕、九管血(Ardisia brevicaulis Diels)和何首乌〔Fallopia multiflora(Thunb.)Haraldson〕等种类;地面芽植物有绞股蓝〔Gynostemma pentaphyllum(Thunb.)Makino〕和茜草(Rubia cordifolia Linn.)等种类。

表5 湖南新宁野生藤本植物生活型组成分析Table 5 Analysis on life-form composition of wild liana in Xinning of Hu’nan Province

从藤本植物的攀援方式看，在新宁野生藤本植物中，缠绕类种数最多，占该区域藤本植物总种数的46.61%;卷曲类种数其次，占总种数的24.58%;搭靠类种数排第3，占总种数的19.49%;吸固类种数最少，仅占总种数的9.32%，这与众多学者对热带和亚热带森林中藤本植物的研究结果相似，即“均以缠绕藤本占主导，但所占比率有较大的差异”。在缠绕类藤本植物中，高位芽植物所占比例最高，其次为地下芽植物，地面芽植物所占比例最低。在卷曲类藤本植物中，叶柄卷曲类有40种，占该区域藤本植物总种数的11.30%;卷须类有 44 种，占 12.43%;枝卷类有3种，所占比例最低，仅0.85%。在搭靠类藤本植物中，枝搭类比例最高，有35种，占该区域藤本植物总种数的9.89%;刺搭类有31种，占8.76%;钩搭类比例最低，有3种，仅占0.85%。在吸固类藤本植物中，不定根类所占比例最大，有22种，占该区域藤本植物总种数的6.21%;寄附生类有7种，占1.98%;吸盘类种类最少，有4种，仅占1.13%。为适应特殊生境条件，部分野生藤本植物具有多种攀援方式，如:倒地铃既具有卷须自身又能缠绕他物;葡萄科植物既有枝搭攀援方式也兼有小枝卷曲攀援方式。

2.3 新宁野生藤本植物经济用途分析

根据颜立红等［20］对藤本植物观赏用途的分类标准，可将新宁野生藤本植物分为观叶、观花、观果和观茎4类用途，各类型的数量分析见表6。由表6可见:在新宁野生藤本植物中，观叶的藤本植物有321种，占该区域藤本植物总种数的90.68%;观花的有172种，占总种数的48.59%;观果的有209种，占总种数的59.04%;观茎的有6种，占总种数的2.54%。具有单一观赏用途的属分别有:观叶类的海金沙属(Lygodium Sw.)、藤石松属 (Lycopodiastrun Holub ex Dixit)和五加属(Acanthopanax Miq.)等;观花类的凌霄属(Campsis Lour.)、鸡矢藤属(Paederia Linn.)和紫珠属(Callicarpa Linn.)等;观果类的构属(Broussonetia L'Hert.ex Vent.)、使君子属(Quisqualis Linn.)和茄属(Solanum Linn.)等;观茎类的地锦属和素馨属(Jasminum Linn.)。具有2种观赏用途的属分别有:观叶和观花类的钩藤属(Uncaria Schreber)、玉叶金花属(Mussaenda Linn.)和黄檀属(Dalbergia Linn.f.)等;观叶和观果类的买麻藤属(Gnetum Linn.)、瓜馥木属(Fissistigma Griff.)和乌蔹莓属(Cayratia Juss.)等;观花和观果类的络石属、钩吻属(Gelsemium Juss.)和鹅绒藤属(Cynanchum Linn.)等。具有3种观赏用途的属有八月瓜属(Holboellia Wall.)和木通属(Akebia Decne.)等。具有 4种观赏用途的属有五味子属(Schisandra Michx.)和猕猴桃属等。

表6 湖南新宁野生藤本观赏植物的数量分析1)Table 6 Quantitative analysis on ornamental plant of wild liana in Xinning of Hu’nan Province1)

另外，在新宁的野生藤本植物中，有部分种类还是工业和制造业等的生产原料，有些种类还具有一定的食用、饲用和艺术价值。其中，可作为水果食用的种类有五味子科、猕猴桃属和葡萄属的种类;具有饲用功能的种类有野葛〔Pueraria lobata(Willd.)Ohwi〕和野大豆等;适合于工业并可用于藤艺家具和工艺品制作的种类有紫藤和大血藤等。由此可见，新宁野生藤本植物的开发利用潜力巨大，许多藤本种类具有观赏和药用等多种经济用途。

2.4 新宁野生藤本植物有性繁育系统分析

藤本植物的繁育系统也是其对环境长期适应的结果，藤本植物具有有性繁殖和无性繁殖2种繁殖方式。新宁野生藤本植物也具有不同的繁育系统，其统计结果见表7。

分析结果显示:在新宁野生藤本植物中，两性花类藤本种类数量最多，占该区域野生藤本植物总种数的70.90%;单性花类种类数量占总种数的27.69%，其中雌雄异株种类的数量略多于雌雄同株种类;杂性花类种类数量最少，仅占总种数的1.41%。由此可见，新宁野生藤本植物的有性繁育系统呈现出复杂多样的特点，这对丰富该区域野生藤本植物的物种多样性有非常重要的作用。

表7 湖南新宁野生藤本植物有性繁育类型的数量统计Table 7 Quantitative statistics of sexual reproduction type of wild liana in Xinning of Hu’nan Province

2.5 新宁野生藤本植物分布区类型分析

根据陆树刚［21］对中国蕨类植物分布区类型和吴征镒［22］对中国种子植物分布区类型的划分标准，可将新宁野生藤本植物分成12个分布区类型和7个亚型，结果见表8。

2.5.1 属的分布区类型分析从属的分布区类型看，热带成分属占优势，有70个，占该区域藤本植物总属数的63.06%;温带分布属仅32个，占总属数的28.83%;世界广布属有6个，占总属数的5.41%;中国特有属3个，占总属数的2.70%。将世界广布属排除后的105属中，热带属、温带属和中国特有属的比例分别占66.67%、30.48%和2.86%，表明在属级水平上新宁野生藤本植物区系的热带属性更为突出，其中又以泛热带成分为主导，共32个属，占热带成分属的 45.71%。

在热带分布型属中，泛热带分布型属和热带亚洲分布型属为主要分布类型，分别有32属和15属，泛热带分布型属中的崖豆藤属、卫矛属、鹅绒藤属、薯蓣属和菝葜属等以及热带亚洲分布型属中的南五味子属(Kadsura Kaempf.ex Juss.)、轮环藤属(Cyclea Arn.ex Wight)、葛属(Pueraria DC.)和清风藤属(Sabia Colelbr.)等是该区域野生藤本植物的重要成分。旧世界热带分布型属的数量也较多，有13属，该分布型属中的千金藤属(Stephania Lour.)、酸藤子属(Embelia Burm.f.)和天门冬属(Asparagus Linn.)等比较常见。热带亚洲至热带大洋洲分布型属有6个，热带亚洲至热带非洲分布型属有3个，热带亚洲和热带南美洲间断分布型属有1个;热带亚洲至热带大洋洲分布型属中的野牡丹属(Melastoma Linn.)、野扁豆属(Dunbaria Wight et Arn.)和崖爬藤属(Tetrastigma Planch.)等属以及热带亚洲至热带非洲分布型属中的大豆属(Glycine Willd.)和黑鳗藤属(Stephanotis Thou.)也在该区域中较常见。在温带属中，东亚分布型属最多，有14个;其次为东亚和北美洲间断分布型属，有10个;北温带分布型属6个，温带亚洲分布型属最少，仅1属。东亚分布型属中的野木瓜属(Stauntonia DC.)、木通属、八月瓜属、猕猴桃属和钻地风属(Schizophragma Sieb.et Zucc.)等，东亚和北美洲间断分布型属中的蛇葡萄属、勾儿茶属(Berchemia Neck.)、络石属等以及北温带分布型属中的蔷薇属(Rosa Linn.)、胡颓子属(Elaeagnus Linn.)和葡萄属等均为该区域野生藤本植物的重要组成属。中国特有分布型属有3个，为藤山柳属(Clematoclethra Maxim.)、大血藤属 (Sargentodoxa Rehd.et Wils.)和串果藤属〔Sinofranchetia(Diels)Hemsl.〕，是该区域藤本植物群落的建群种之一。

表8 新宁野生藤本植物属和种的分布区类型及亚型的数量分析Table 8 Quantitative analysis of areal-type and subtype in genus and species levels of wild liana in Xinning of Hu’nan Province

2.5.2 种的分布区类型分析从种的分布区类型来看，按所含种数从多至少依次排序为泛热带分布型(107种，占总种数的30.23%)、世界分布型(47种，占总种数的13.28%)、东亚分布型(45种，占总种数的12.71%)、北温带分布型(45种，占总种数的12.71%)、东亚和北美洲间断分布型(35种，占总种数的9.87%)、热带亚洲分布型(27种，占总种数的7.63%)、旧世界热带分布型(21种，占总种数的5.93%)、热带亚洲至热带大洋洲分布型(12种，占总种数的3.39%)、热带亚洲和热带南美洲间断分布型(6种，占总种数的1.69%)、热带亚洲至热带非洲分布型(5种，占总种数的1.41%)、温带亚洲分布型(2种，占总种数的0.56%)、中国特有分布型(3种，占总种数的0.85%)。排除世界分布型47种外，热带分布型种占新宁野生藤本植物总种数的57.98%，温带分布型种占总种数的41.37%，反映出新宁野生藤本植物从热带成分向温带成分渗透和过渡的特性。

3 讨论和结论

调查分析结果表明:新宁野生藤本植物组成丰富，共有49科111属354种，其中蕨类植物2科2属2种，裸子植物1科1属1种，被子植物46科108属351种;其中，在被子植物中双子叶藤本种类占有明显优势、而单子叶藤本种类处于次要地位。新宁野生藤本植物科、属构成较丰富，少种科和少种属数量较多，在一定程度上反映了该区域藤本植物丰富的多样性;但多数种类集中在少数大科中，而种类特别丰富的大属所占比例不高，属的分布较分散，这与该区域位于湖南西南部、中亚热带季风湿润气候和山丘地貌对植被的影响作用有很大关系。

在生活型上，新宁野生藤本植物中以高位芽藤本植物为主，占该区域藤本植物总种数的80.79%，地下芽、一年生、地上芽和地面芽植物较少;在攀援方式上，缠绕藤本种类具有优势，而卷曲类、搭靠类和吸固类种类较少。说明新宁野生藤本植物的类型十分复杂，具有完整的生活型谱。这种生活型谱既具有与地带性植被相近的高层级生活型植物的比例，又具有完整的藤本植物生活型系统，是该区域藤本植物对中亚热带季风湿润气候条件下新宁山丘地貌区复杂生境长期适应的综合结果。

在观赏特性上，该区域大部分藤本植物都具有2种以上的观赏用途，表明新宁野生藤本植物的观赏潜力巨大。这与颜立红等［20］和臧得奎等［23］得出的“藤本植物大部分具有一定的观赏特性，有的甚至具有2种以上的观赏特性”的研究结论一致。

新宁野生藤本植物的繁育系统以两性花为主，单性花中雌雄异株种数多于雌雄同株，杂性花类藤本种类最少。表明在该区域分布的野生藤本植物具有较复杂的繁育系统，多样的繁育系统决定了这些种类在群落中可能采取的扩散和分布策略，进而影响到种群的动态和群落的发展，这对该区域藤本植物的种类组成以及多样性格局的形成和维持等均有非常重要的作用。

新宁野生藤本植物属和种的分布区类型具有明显的热带属性，同时温带成分也占有较大比例，说明该区域野生藤本植物具有从热带成分向温带成分渗透和过渡的特性。这是由于本区域处于华东、华南、华中和滇黔桂植物区系的交汇过渡地区，其地理成分也处于4种成分相互过渡和相互渗透的地域，具有极强的过渡性，并以滇黔桂植物区系的种类为主体［24］，形成了热带地理成分和温带地理成分相互“混杂”的特征。

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