三峡库区古夫河着生藻类叶绿素a的时空分布特征及其影响因素

吴述园，葛继稳,*，苗文杰,2，程腊梅，冉桂花，曹华芬

(1. 中国地质大学湿地演化与生态恢复湖北省重点实验室, 生态环境研究所, 武汉 430074；2. 武汉市伊美净科技发展有限公司, 武汉 430072)

三峡库区古夫河着生藻类叶绿素a的时空分布特征及其影响因素

吴述园1，葛继稳1,*，苗文杰1,2，程腊梅1，冉桂花1，曹华芬1

(1. 中国地质大学湿地演化与生态恢复湖北省重点实验室, 生态环境研究所, 武汉 430074；2. 武汉市伊美净科技发展有限公司, 武汉 430072)

古夫河系长江三峡水库湖北省境内香溪河的一条支流，发源于神农架林区并最终汇入三峡水库香溪河库湾，是流域生态学研究的热点水体。对古夫河2010年9月至2011年8月干流及主要支流21个样点的着生藻类叶绿素a和14项环境因子进行了调查，采用多元统计方法对调查数据进行了方差分析、聚类分析、偏相关分析和逐步回归分析，研究了着生藻类叶绿素a的时空分布特征及其主要环境影响因子。结果表明：叶绿素a含量范围为0.07—145.96 mg/m2，平均值为11.63 mg/m2。不同样点的叶绿素a含量差异显著，其中古夫河干流上游低于下游，支流竹园河上游高于下游，表现为人为影响大的区域高于人为影响小的区域；不同季节着生藻类叶绿素a含量差异显著，表现出冬春季高、夏秋季低的趋势。古夫河着生藻类叶绿素a与总磷和硬度呈极显著正相关，与电导率、氨氮和总氮呈显著正相关，而与流速呈极显著负相关；水体总磷是古夫河流域着生藻类生长的第一限制因子，流速对着生藻类的生长具有显著抑制作用；古夫河着生藻类生物量空间格局可能由其生境尺度(营养盐)和流域尺度(硬度和电导率)的特征决定，而古夫河着生藻类生物量时间变化主要受水动力(流速)的影响。

着生藻类；叶绿素a；时空分布；环境因子；古夫河

着生藻类作为河流生态系统的主要初级生产者，具有对环境变化反映敏感的优势[1]，其叶绿素a质量浓度的高低是水体理化性质动态变化的综合反映指标之一。因此，通过测定叶绿素a质量浓度能够在一定程度上反映河流水质状况。在欧洲、北美等地区，河流着生藻类广泛用于环境监测已经有很长的历史[2- 4]，国内有关着生藻类叶绿素的分布及其与环境因子相关性研究已有相关报道[5- 6]，但由于不同河流特定生境条件的差异，影响叶绿素a分布的主导因子不尽相同，对特定河流不同生境条件下叶绿素a的时空分布规律及其影响因素的研究，有助于阐明叶绿素a的分布机制，为河流生态系统健康提供早期诊断和预警。

香溪河流域发源于湖北省神农架林区，是位于长江三峡库区左岸、距大坝最近的一级支流。随着该流域矿山开发、农村城镇化和水电开发等人类活动的进行，河流生态完整性受到威胁，近年来该流域成为多学科综合研究的热点水体。在流域生态学方面，主要集中在浮游植物[7- 9]、底栖动物[10- 11]等方面的调查研究。对着生藻类的报道主要集中在香溪河库湾和干流[5,12- 13]，而缺乏着生藻类在自然背景(香溪河支流源头段)和人工干扰环境(香溪河支流下游段)中对环境因子的生态响应研究。为此，本文于2010年9月至2011年8月，选取长江三峡库区香溪河支流——古夫河为研究区域，从人为干扰较小的古夫河源头到下游三峡库区库湾逐月采样，比较监测期间古夫河着生藻类叶绿素a的季节变化动态和空间分布特征，追踪着生藻类叶绿素a与环境因子的相关关系，旨在为三峡库区内河流生态系统的可持续管理提供科学依据。

1 研究区域与研究方法

1.1 研究区域与样点布设

古夫河流域位于湖北省兴山县北部，发源于神农架林区的骡马店，是长江三峡库区湖北段最大的支流——香溪河的主要源流之一。古夫河流域面积1189 km2，全长68 km，流经神农架林区23.5 km处进入兴山境内，再流经平水乡进入古洞口一级水库，流经新县城古夫镇进入古洞口二级水库，再经深渡河于响滩与西河汇入香溪河。古夫河主要支流有竹园河、观音河等。古夫河是研究着生藻类生物量与环境因子相关性的理想河流。

本研究在古夫河(GF)、竹园河(ZY)、观音河(GY)选取流域封闭好，人为干扰小的地方设置采样点，共设置21个采样点(图1)，样点海拔在160—1002 m之间，干流各样点间平均海拔落差约50 m，支流各样点间平均海拔落差约200 m。

图1 古夫河流域采样点分布Fig.1 Distribution of sampling sites in Gufu River BasinGF：古夫河；ZY：竹园河；GY：观音河

1.2 样品采集与测定

2010年9月至2010年12月和2011年2月至2011年8月(共11个月)，在古夫河流域选取21个样点，于每月中旬进行采样。为便于比较，每次采样均在月中旬，尽量选晴天进行。

依据美国环保局(Environmental Protection Agency, EPA)的采样方法[14]，在各采样点随机选取6块表面平整的石头(河流左中右岸各2块)，在每块石头上刷取特定表面积的藻类(采用半径2.7cm的圆形盖子盖住部分藻类，再刷掉盖子外围藻类，然后把盖住部分藻类刷到380 mL纯水中)，藻液充分混合后，取100 mL藻液用Whatman GF/C滤膜进行过滤，低温、避光保存滤膜带回实验室，采用丙酮萃取叶绿素，测定750、665、645、630 nm这4个波长的吸光度，利用公式计算叶绿素a含量。测定详见《水和废水监测分析方法(第四版)》[15]。

为了找出与古夫河着生藻类叶绿素a有密切关系的环境因子，在采集藻样标本的同时监测样点主要环境指标：pH值、电导率、水温、溶解氧、流速、海拔、总氮、总磷、硝酸盐氮、氨氮、二氧化硅、硬度、化学需氧量、总有机碳。现场同步测定项目及所用仪器：海拔和经纬度(集思宝G330 GPS仪)，测定溶解氧和水温(YSI DO200溶解氧仪)，流速(Global Water FP111流速仪)，pH值(PHB-1-S pH仪)，电导率(HANNA HI 8733电导率仪)。另外，每个样点采集600 mL水样两瓶(其中1瓶用浓硫酸酸化使pH值lt;2)，带回实验室按照《水和废水监测分析方法(第四版)》规定测定相关指标：硬度、总磷、总氮、硝酸盐氮、氨氮、二氧化硅、化学需氧量、总有机碳。其中总磷的测定采用钼酸铵分光光度法，总氮的测定采用碱性过硫酸钾消解-紫外分光光度法，硝酸盐氮的测定采用紫外分光光度法，氨氮的测定采用纳氏试剂分光光度法。

1.3 数据分析

(1)对样点的环境因子进行差异性检验以研究古夫河环境特征；

(2)河流着生藻类叶绿素a受多种因素影响，其结果是产生空间的相似性与差异性。为此，根据不同时间各样点叶绿素a的相似性和差异性，采用系统聚类分析将采样点划分为5个不同空间组别(组1、组2、组3、组4和组5)，以研究着生藻类叶绿素a的空间分布特征；

(3)选取代表自然条件下的组1和人为干扰条件下的组3进行着生藻类叶绿素a均值的月份变化对比，以研究着生藻类叶绿素a的时间分布特征；

(4)为了排除叶绿素a和环境因子通过“时间”这一纽带而存在相关关系，以月份为控制变量，对着生藻类叶绿素a含量与环境因子的相关性进行偏相关分析，以研究着生藻类叶绿素a含量与环境因子的相关性；

(5)不同环境因子对藻类的影响作用各不相同，各环境因子之间也存在不同程度的显著相关。采用逐步回归分析可以消除环境因子间的多重共线性，拟合出不同环境因子对着生藻类叶绿素a的最优方程。本研究在着生藻类叶绿素a水平表现不同的季节(冬春季和夏秋季)，将环境因子的14个变量对着生藻类的叶绿素a作逐步回归分析并建立回归方程，以探求不同环境因子在不同季节下对着生藻类生长的影响程度，其中方程引入自变量的显著性水平α进=0.05，α出=0.10，用调整的决定系数(R2)表示方程的拟合效果，用回归模型的显著性(P)表示方程的显著性统计意义；

(6)以不同月份叶绿素a表现出的高峰值和低谷值的比值代表其时间变化，以不同空间组别叶绿素a的比值代表其空间变化，对比研究古夫河着生藻类叶绿素a与环境因子的时间比值和空间比值变化情况，探究着生藻类生物量时空格局的主要影响因素。

以上数据分析均采用SPSS 19.0软件，作图采用Origin 7.0和Excel 2003软件。

2 研究结果

2.1 古夫河环境特征

One-way ANOVA显示，pH值、水温、溶解氧、流速、总氮、硝酸盐氮、氨氮、二氧化硅、化学需氧量、总有机碳等10项因子具有显著的时间变异(Plt;0.05)，海拔、溶解氧、流速、电导率、硬度、总氮、硝酸盐氮、氨氮、总磷等9项因子具有显著的空间变异(Plt;0.05)。

图2 古夫河流域主要环境指标年均值的空间变化Fig.2 Fluctuation of environmental factors in Gufu River Basin

从空间动态来看，各个环境因子年均值在不同样点波动较大(图2)。海拔高度从古夫河源头的1025.0 m到古夫河汇入三峡库区香溪河库湾处的176.0 m。古夫河溶解氧从源头向下游逐渐降低，至GF13出现最小值(7.9 mg/L)，其后又逐渐增加。流速无明显变化规律，主要受河流坡度影响，年均最小值出现在GF13样点(0.2 m/s)，年均最大值出现在GF19样点(0.9 m/s)。古夫河电导率波动较小，竹园河波动较大，年均最大值出现在ZY01样点(712.6 μS/cm)。硬度同电导率变化趋势一致。总体上，古夫河总氮年均值从上游到下游呈先递减后增加的趋势，最大值出现在GF01样点(1.44 mg/L)，最小值出现在GF13样点(0.68 mg/L)。古夫河硝酸盐氮和总氮呈现出大致相同的变化趋势。古夫河氨氮上游无明显变化规律，年均值在GF05和GF12样点出现两次低谷(分别为0.104 mg/L和0.107 mg/L)，下游主要受人为影响，GF15、GF18和GF19这3个样点明显高于上游样点，最大值出现在GF18样点(0.278 mg/L)，比所有样点平均值高出近两倍。古夫河总磷年均值在上游(从GF01到GF09样点)波动很小，且处于较低含量(年均值约0.010 mg/L)，总磷在GF10、GF11、GF12样点处于较高水平，最大值出现在GF10样点(0.083 mg/L)，然后呈递减趋势，最小值出现在GF13样点(0.009 mg/L)，再呈递增趋势，但总体波动较总氮小。水体营养盐变化与人为活动密切相关，人为活动频繁的样点明显高于人为干扰小的样点。竹园河总氮、硝酸盐氮、总磷年均值从上游到下游均呈递减趋势，年均值的最大值均出现在ZY01样点，分别为2.58、2.28、0.200 mg/L。竹园河氨氮年均值的最大值也出现在ZY01样点，为0.293 mg/L。

图3 古夫河流域着生藻类叶绿素a空间聚类分析 Fig.3 Spatial cluster of periphytic algal chlorophyll a concentration in Gufu River Basin

由此可知，人为干扰小的样点(古夫河源头和竹园河下游样点)和人工干扰大的样点(竹园河源头和古夫河下游样点)使得古夫河流域不同季节和河段生态环境差异显著。

2.2 着生藻类叶绿素a的空间分布特征

将古夫河采样点分为5组，其中组1共17个采样点，包括GF01—GF13、ZY02—ZY05、GY01采样点；组2、组3、组4和组5分别为GF15、ZY01、GF18和GF19采样点(图3)。从古夫河流域采样点分布(图1)可以看出，组1的17个采样点，人为干扰非常小，其中13个样点位于古夫河中上游，3个样点位于竹园河中下游，1个样点位于观音河出口；组2的GF15样点位于古夫河中游，紧靠养殖场下游，同时受上游引水式水电站取水影响，水文特征变化大；组3的ZY01样点位于竹园河上游，处于磷矿开采区，人类活动频繁；组4的GF18样点紧靠古夫镇下游，位于古洞口二级水库减水河段区；组5的GF19样点处于香溪河库湾静水与古夫河流水的交汇处，在三峡水库蓄水期被淹没。可见，组1代表人为影响小的区域，组3代表人为影响大的区域，组2、4和5代表水文特征变化大的区域。

One-way ANOVA显示，5个空间组别的着生藻类叶绿素a和海拔、流速、电导率、总氮、总磷、硝酸盐氮、氨氮、硬度等8项环境因子均存在显著差异(Plt;0.05)，各空间组别着生藻类叶绿素a浓度及相关参数见表1。

表1 不同空间组别着生藻类叶绿素a浓度及相关参数

①平均值Averages；②量值范围Magnitude range

图4 古夫河不同空间组别着生藻类叶绿素a变化 Fig.4 Variations of periphytic algal chlorophyll a in different spatial groups of Gufu River

不同空间组别着生藻叶绿素a年均值变化见图4。组1中叶绿素a的含量范围为0.07—30.38 mg/m2，平均值5.90 mg/m2。组2中叶绿素a的含量范围为0.56—63.92 mg/m2，平均值24.51 mg/m2。组3中叶绿素a的含量范围为0.14—88.11 mg/m2，平均值23.83 mg/m2。组4中叶绿素a的含量范围为5.89—145.96 mg/m2，平均值45.59 mg/m2。组5中叶绿素a的含量范围为8.99—112.66 mg/m2，平均值50.03 mg/m2。叶绿素a含量的空间变化呈现一定的模式，组5gt;组4gt;组2gt;组3gt;组1，其中组2和组3相差很小，即表现出人为影响大的区域的叶绿素a含量高于人为影响小的区域的规律。

组1叶绿素a出现12次异常值(图4)，分别为2月的GF04、GF06、GF12、GF13、ZY03，3月的GF06、GF07、GF09、GF11、GF12，7月的GF13，12月的GF13。其中在GF06、GF12和GF13样点分别有2次、2次和3次异常值，在2月和3月各有5次异常值。表明在空间上，组1的GF06、GF12和GF13样点处叶绿素a含量较组内其他样点高；在时间上，组1的2月和3月叶绿素a含量较其他月份高。组4叶绿素a含量在4月的GF18出现异常(145.96 mg/m2)。

2.3 着生藻类叶绿素a的时间分布特征

图5 古夫河着生藻类叶绿素a的季节变化 Fig.5 Seasonal variations of periphytic algal chlorophyll a concentration in Gufu River

选取代表自然条件下的组1和人为干扰下的组3进行着生藻类叶绿素a均值的月份变化对比(图5)。组1叶绿素a月均值的含量范围为2.79—11.80 mg/m2，平均值5.90 mg/m2。9月份开始，着生藻类生物量呈下降趋势，10月份达到最小值(叶绿素a月均值为2.79 mg/m2)；然后呈递增趋势，2月份较12月份增加近2倍，3月份达到最大值(叶绿素a月均值为11.80 mg/m2)；然后开始下降，4月份下降明显，5、6、7月份变化较小，平均叶绿素a含量在8月降至3.23 mg/m2。可见，组1叶绿素a呈明显的季节性变化，其高峰值出现在冬末(2月)春初(3月)；低谷值出现在夏(8月)秋(9月和10月)2季。组3叶绿素a月均值的含量范围为0.14—88.11 mg/m2，平均值23.83 mg/m2。9月份着生藻类生物量处于最小值，为0.14 mg/m2；10月份在9月份的基础上增加约60倍，11月和12月份同10月含量相当；2月份再次增加约4倍，3月份同2月份含量相当；4月份再次增加约4倍达到最大值88.11 mg/m2；然后出现陡降，使得5月份和6月份叶绿素a含量同9月份相当，7月增加至周年内第2高含量53.33 mg/m2，8月又出现下降，同10、11、12月份的含量相当。可见，组3的着生藻类叶绿素a波动大，变化规律不同于自然条件下的组1，其高峰值出现在冬末(2月)、春季(3月和4月)和夏季(7月)；低谷值出现在春末(5月)、初夏(6月)和秋初(9月)，不具有季节性变化特征。这种时间分布特征与人类活动密切相关，主要受到样点处磷矿开采活动等外源营养物质的输入和水文环境变化的影响。

组2的GF15样点叶绿素a的含量范围为0.56—63.92 mg/m2，平均值为24.51 mg/m2；9月份处于最小值；10月和12月处于较高水平，到2月份和3月份达到最高水平，分别为63.92和52.71 mg/m2，该处较高的含量与上游家禽养殖场废水的排放和冬末春初的水位低有关；其后至8月份均处于较低水平。组2表现出的叶绿素a季节变化规律和组1相似，其高峰值出现在冬末(2月)春初(3月)；低谷值出现在秋季(9月)。组4的GF18样点，叶绿素a的含量范围为5.89—145.96 mg/m2，平均值为45.59 mg/m2，其随时间变化的趋势与上游古洞口二级水库蓄排水密切相关。其中2010年11月和2012年2月河段干涸以及2012年5月、7月和8月水库排水导致河水淹没采样点，均未采集样品。2010年8、9月叶绿素a处于较高水平，然后经过河床脱水期(2010年11月)；2010年12月河流生态系统从干涸状态逐渐恢复，藻类生长初期生物量较低，为5.89 mg/m2，然后再次经历脱水期(2012年2月)；3月份再次从干涸河床逐渐恢复，生物量为19.38 mg/m2；最大值出现在4月份，为145.96 mg/m2，为所有研究样点中叶绿素a含量最高值，该值与水库排水带来的丰富营养物质有关。组5的GF19样点2010年9月份叶绿素a含量处于较高水平，为63.94 mg/m2；其后样点被2010年10月至2011年5月的三峡库区蓄水所淹没；2011年6月水位下降后，样点处由库湾生态系统变为河流生态系统，着生藻类处于恢复生长初期，叶绿素a含量较低，为8.99 mg/m2；7月份叶绿素a出现最大值，为112.66 mg/m2，仅次于流域样点最大值145.96 mg/m2，该最大值与水库蓄水带来的营养物质沉降和古夫河上游丰富的营养盐汇入有关；8月份含量下降，可能与水文情势有关。

2.4 着生藻类叶绿素a含量与环境因子的相关性(表2)

组1人为干扰小，进行组内研究可排除人为干扰带来的异常，即可找出影响着生藻类叶绿素a的水环境因子。以月份为控制变量，偏相关分析表明，组1样点的着生藻类叶绿素a与流速呈极显著负相关(Plt;0.01)，偏相关系数为-0.502；与总氮、硝酸盐氮、二氧化硅呈显著负相关(Plt;0.05)。该结果表明：在人为影响较小的区域，流速可能对着生藻类生物量具有显著影响，快流速环境不适合着生藻类的生长；营养盐(总氮、硝酸盐氮)不是着生藻类生长的限制因子。

以月份为控制变量，为排除组4和组5水文特征变化大的样点，仅考虑组1、组2和组3的样点，通过偏相关分析研究古夫河叶绿素a与水环境理化因子的相关关系(表2)。结果表明：古夫河着生藻类叶绿素a与硬度和总磷呈极显著正相关(Plt;0.001)；与电导率、总氮和氨氮呈显著正相关(Plt;0.01)；与硝酸盐氮呈正相关(0.05lt;Plt;0.1)；与流速和二氧化硅呈极显著负相关(Plt;0.01)。由此可见，水体的总磷、总氮和氨氮等营养盐含量可能是着生藻类生长的限制因子，水体的硬度、电导率和流速等物理因子也可能对着生藻类的生长产生显著影响。

表3 着生藻类生物量与环境因子逐步回归统计结果

以叶绿素a的高峰值(2月)和低谷值(8月)的比值代表其时间变化，以叶绿素a的组间比值(组3∶组1)代表其空间变化(表4)。由表4可知，在叶绿素a变化量相当的情况下(时间比值为4.42；组3∶组1为4.04)，营养盐(包括总磷、总氮、硝酸盐氮和氨氮等)则是时间变化量小于其空间变化量，而流速在时间上的变化量高出其空间变化量2倍(时间比值为2.50；组3∶组1为1.25)。由此可知，着生藻类生物量空间格局可能主要受水体营养盐影响，而着生藻类生物量时间格局则主要受水体流速影响。

3 讨论

本次调查所得叶绿素a浓度(平均11.63 mg/m2)与贾兴焕[13]等对香溪河水系附石藻类叶绿素a浓度(平均14.62 mg/m2)的研究结果水平相当，但变化范围(0.07—145.96 mg/m2)较后者(4.12—47.95 mg/m2)大。本研究显示，古夫河流域着生藻类的生物量具有明显的时空异质性，表现出冬春季节高于夏秋季节的趋势，这与贾兴焕[13]等对香溪河水系的研究结果相类似。冬季虽然寒冷(样点最低水温仅为4.8 ℃)，但藻类因为枯水期水量相对减少，生境相对稳定，水浅而可获取的光强度增加而大量增生；夏季是古夫河的丰水期，水量增加，生境相对不稳定，所以藻类生长不够旺盛。Power认为，寒冷季节河流无脊椎动物活动的减少使得藻类捕食压力减小也是导致藻类大量生长的原因之一[16]，这也可能是古夫河着生藻类冬春季节高于夏秋季节的原因。

表4古夫河着生藻类叶绿素a与环境因子的时间和空间比值

Table4TemporalandspatialratioofperiphyticalgalchlorophyllaandenvironmentalfactorsinGufuRiver

参数Parameters2月份∶8月份February∶August组3∶组1Group3∶Group1叶绿素aChlorophylla4．424．04海拔Altitude1．001．48流速Velocity2．501．25水温Watertemperature2．910．82pH值pHvalue1．170．97溶解氧DO0．721．04电导率Conductivity0．991．56硬度Hardness0．991．79总磷TP2．237．92总氮TN0．542．30硝酸盐氮NO-3-N0．582．28氨氮NH+4-N0．312．10二氧化硅SiO20．840．95化学需氧量COD0．741．79总有机碳TOC0．781．02

水动力过程、光照、营养物质以及摄食等各因素以及它们之间的相互作用共同影响着生藻类的光合作用效率和生长速率，决定了着生藻类生物量、群落结构及其空间分布的变化[17]。有研究者从生态区(包括气候、地质和土地利用等)、流域(包括生境物理化学因子)、河段和着生藻类生长基质(包括营养物质、流速等)等不同空间尺度研究环境对着生藻类的影响[18]。Snyder[19]指出大空间尺度因子对着生藻类生长的影响比小尺度或直接的因子更重要。本研究显示：在古夫河流域大空间尺度上，着生藻类生物量的分布主要与营养盐可得性相关，总磷、总氮和氨氮可能是着生藻类生长的限制因子，水体的硬度和电导率指标也可能对着生藻类的生长产生重要影响；在古夫河上游小空间尺度上，水动力条件等生物物理过程起着调节藻类生产力和生物量水平的作用，其中流速可能是着生藻类生长的限制因子。

在不同的流域，影响着生藻类生长的环境因子不尽相同，贾兴焕[13]等对香溪河水系附石藻类的时空动态研究发现，附石藻类叶绿素a含量与水流流速呈显著负相关，而与总氮呈正相关；唐涛[5,12]对香溪河着生藻类研究指出，硬度、电导率等与着生藻类生长有密切关系；Chessman[20]对澳大利亚维多利亚部分溪流进行研究，指出磷在部分季节是着生藻类生长的第一限制因子。这些研究均与本研究的结果有相似之处。

营养盐作为着生藻类生长重要的调控因子，其与着生藻类生长的关系得到广泛的研究。本研究显示，对藻类叶绿素a空间格局可能有主要作用的营养盐因子包括总磷、氨氮和总氮等，这些指标反映了样点所处生境的营养状况。Perrin[21]等对加拿大尼查科河(Nechako River)着生藻类开展围隔实验的基础上指出，相比外源不输入营养物质或单独输入氮或磷的情况，外源同时输入氮和磷时着生藻类生长率增大2倍。本研究中，组3的总磷和总氮浓度均值分别是组1的8倍和2倍，叶绿素a含量是组1的4倍，支持了Perrin的研究结论。着生藻类生长最佳的氮磷比是16 ∶1[22]，而古夫河流域平均氮磷比为31.7 ∶1，表现为磷不足，也再次证实了磷是古夫河流域着生藻类生长的限制因子。本研究显示，组2着生藻类生物量比组1高出4倍多，即表现为下游着生藻类生物量高于上游，然而组2和组1总磷相差不大(比值为1.50)，这可能与下游人为来源的磷比上游自然来源的磷生物有效性高[23]有关。总磷不能表征磷的生物有效性，不同河段生物有效性磷含量与着生藻类生长的关系尚需进一步研究。氨氮比硝酸盐氮生物有效性高[24- 25]，氨氮是着生藻类偏好的氮源[26]，古夫河流域氨氮与着生藻类生长的相关性较硝酸盐氮大，也证实了前述研究结果。

本研究显示，水体的硬度和电导率与着生藻类叶绿素a含量有显著的相关性，可能是影响河流着生藻类群落的重要环境因子。硬度和电导率是对水环境中包括钙、镁离子的总溶解离子量的反映。古夫河流域的硬度和电导率的时间变化量很微小(2月份与8月份的比值均为0.99)，而着生藻类叶绿素a含量的时间变化量较大(2月份与8月份的比值为4.42)(表4)。Pan指出硬度和电导率这两个指标可视为河流地貌学特征的变化[27]。有研究指出，对藻类时间动态影响显著的主要是流域尺度的地貌学特征的变化[12]，然而这一假说在本研究中没有证据支持。电导率和土地利用类型有着极高的相关性，可以反应城镇化发展过程中导致的土地利用类型改变带来的水体中离子总量的改变[28]，本研究表明，电导率和硬度有着极显著正相关性(Plt;0.001)(表2)，从而支持了这一假说。也有研究指出，电导率和土地利用类型改变后而引发的可溶性营养盐含量有着明显的相关性[28- 29]，古夫河流域的电导率与总磷、总氮和硝酸盐氮的极显著正相关性(Plt;0.001)(表2)为其提供了证据。

本研究显示，古夫河流域流速的时间变化量大于空间变化量(表4)。流速是表征河流水动力特征的参数。藻类因为枯水期水量相对减少，生境相对稳定，水浅而可获取的光强度增加而大量增生。夏季是古夫河的丰水期，水量增加，生境相对不稳定，所以藻类生长不够旺盛[12- 13]。古夫河流域营养盐浓度(除总磷外)均表现为枯水期低于丰水期(表4)。有研究者指出，枯水期水量相对减少，输入河流的营养物不易被冲淡稀释导致藻类大量增殖[30]，然而这一假说在本研究中没有足够证据支持。

相关研究指出，海拔与附石藻类叶绿素a含量呈显著负相关。海拔综合反映了样点温度、光照等条件，也对水体营养物质水平有间接影响。通常，下游着生藻类生物量高于上游[23]。然而本研究中，海拔与着生藻类叶绿素a含量未出现明显的相关性，而是表现为古夫河干流上游低于下游，竹园河支流上游高于下游。这主要与竹园河上游处于磷矿开采区，人类活动外源输入氮磷等营养物质有关，导致高海拔样点出现高生物量(ZY01样点处海拔为1016.0 m，着生藻类叶绿素a年均值为23.83 mg/m2)。随着竹园河海拔的下降，河流物理、化学和生物自净作用的发挥，水环境质量明显改变，着生藻类生物量也呈下降趋势(ZY02、ZY03和ZY05样点叶绿素a年均值分别为3.86、5.95和3.39 mg/m2)。

4 结论

(1)三峡库区古夫河着生藻类叶绿素a的空间分布特征总体表现出：古夫河干流上游低于下游，竹园河支流上游高于下游，即人为影响大的区域的叶绿素a含量高于人为影响小的区域的规律；着生藻类叶绿素a的时间分布特征表现出冬春季高、夏秋季低的趋势。

(2)就古夫河流域而言，其着生藻类生物量的时空格局是水体营养物质和水动力过程等各因素综合作用的结果；古夫河流域着生藻类生物量空间格局可能主要由其生境尺度(营养盐)和流域尺度(硬度和电导率)的特征决定，而古夫河流域着生藻类生物量季节变化动态可能主要受水动力(流速)的影响。

(3)水体总磷是古夫河流域着生藻类生长的第一限制因子，但该流域磷的生物有效性与着生藻类生长的关系尚不清楚，同时，着生藻类生长与河流沉积物的关系也需进一步研究，这也将成为作者今后深入研究的方向。

(4)对三峡库区内河流生态系统的可持续管理的建议。减少外源氮磷对河流的输入和农村城镇化、矿山开采等过程中的水土流失，避免外源营养盐和钙、镁等离子的输入导致河流着生藻类过度生长，影响河流生态平衡。

致谢：中国科学院水生生物研究所李凤清和中国地质大学(武汉)李建峰、潘晓颖、姚敏敏、田幸、谷金普、唐佳、曾露、王自业等参加采样，中国地质大学(武汉)程丹丹对写作给予帮助，特此致谢。

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Spatio-temporaldistributionofepilithicalgalchlorophyllainrelationtothephysico-chemicalfactorsofGufuRiverinThreeGorgesReservoir

WU Shuyuan1, GE Jiwen1,*, MIAO Wenjie1,2, CHENG Lamei1, RAN Guihua1, CAO Huafen1

1HubeiKeyLaboratoryofWetlandEvolutionamp;EcologicalRestoration,InstituteofEcologyandEnvironmentalSciences,ChinaUniversityofGeosciences,Wuhan430074,China2WuhanImaginationScienceandTechnologyDevelopmentCo.,Ltd.,Wuhan430072,China

Originating from the Shennongjia Forest District, Gufu River is a tributary of Xiangxi River which is the largest tributary of Three Gorges Reservoir Area in Hubei Province, central China. With the development of mining, urbanization and intensification of water source exploitation, the impacts of anthropogenic activities have gradually increased in the Gufu River Basin. Gufu River is diverse with regard to the hydrological and biological characteristics which influence the biomass of epilithic algae. However, there are no previous studies investigating the spatio-temporal variation of epilithic algal biomass and the interactions between epilithic algae and the environmental factors from the headstream of the Gufu River Basin to the Xiangxi Bay. To obtain basic biotic data of the biomass of epilithic aglae and explore the relationship between algal biomass and the environmental conditions in the stream ecosystems with substantially different human impacts, we measured the chlorophyll a of epilithic algae and the main environmental factors at 21 sites in the Gufu River and its major tributaries (Zhuyuan River) once a month from September 2010 to August 2011. From the monitored data, we analyzed the spatial and temporal distribution of chlorophyll a and the main environmental factors influencing the distribution pattern with methods of one-way ANOVA, cluster analysis, partial correlation analysis and stepwise regression analysis. The chlorophyll a concentration ranged between 0.07 mg/m2and 145.96 mg/m2with a mean of 11.63 mg/m2. According to the similarity of chlorophyll a concentration in different sampling sites, all samples were divided into five groups by cluster analysis: Group 1, Group 2, Group 3, Group 4 and Group 5. The mean chlorophyll a of epilithic algae in the five groups were 5.90 mg/m2, 24.51 mg/m2, 23.83 mg/m2, 45.59 mg/m2, 50.03 mg/m2respectively. This result showed that the concentration of epilithic algal chlorophyll a had obvious spatial heterogeneity: the biomass in the upstream was lower than the downstream in Gufu River while it is contrary in Zhuyuan River tributary. This indicated that higher biomass might caused by the increased anthropogenic interference. There were significant differences in chlorophyll a concentration among various seasons: the concentration tended to be higher in winter and spring than in summer and autumn. The analysis of the relationship between the physico-chemical characteristics and the chlorophyll a concentration of the benthic algae demonstrated that chlorophyll a concentration were significantly positively correlated with total phosphorous and hardness of the water and significantly negatively correlated with water velocity. This indicated that total phosphorus in the water could be the first restriction factor of the algal growth, and water velocity has significant inhibitory effect on the algal growth. The results of the stepwise regression between chlorophyll a concentration and the environmental factors showed that water velocity, total nitrogen and dissolved oxygen were related to chlorophyll a concentration in winter and spring, while total phosphorus, water velocity, hardness, dissolved silicate and ammonia were related to chlorophyll a concentration in summer and autumn. We concluded that the spatial pattern of the algal biomass in Gufu River were determined by its habitat scale (nutrients) and watershed-scale characteristics (hardness and conductivity), while the temporal pattern of the algal biomass was mainly affected by its hydrodynamic characteristics (water velocity).

epilithic algae; chlorophyll a; spatio-temporal distribution; environmental factors; Gufu River

国家自然科学基金资助项目(40972218);中国地质大学(武汉)中央高校基本科研业务费专项资金资助项目(G1323521125, G1323521225)

2012- 07- 16;

2013- 04- 08

*通讯作者Corresponding author.E-mail: gejiwen2002@aliyun.com

10.5846/stxb201207161009

吴述园，葛继稳，苗文杰，程腊梅，冉桂花，曹华芬.三峡库区古夫河着生藻类叶绿素a的时空分布特征及其影响因素.生态学报,2013,33(21):7023- 7034.

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