不同强度火干扰下盘古林场天然落叶松林的空间结构

倪宝龙,刘兆刚

(东北林业大学林学院，哈尔滨 150040)

不同强度火干扰下盘古林场天然落叶松林的空间结构

倪宝龙,刘兆刚*

(东北林业大学林学院，哈尔滨 150040)

基于2011年7月大兴安岭外业调查数据以林隙为主要研究对象，选取景观生态学中斑块类型指数分析样地内林隙状况，并结合林木分布状态，分析不同强度林火干扰对天然落叶松林空间结构的影响。结果表明：在受中度林火干扰的林分内，只保留了少量的落叶松中径木、大径木，先锋树种在林分内呈现聚集分布；在未受林火干扰的林分和受林火轻微干扰的林分内，天然落叶松均呈现显著聚集分布；由于受到不同强度的林火干扰，林下区域与林隙区域出现不同程度的相互转化，林分空间结构发生了改变。林分按照所受林火干扰强度的递减，在同一时间不同空间上表现出了森林循环过程中所经历的林隙阶段状态、建立阶段状态、成熟阶段状态。

森林空间结构；林火干扰；林隙；天然落叶松林

在当代森林早已不仅仅作为提供木质林产品与非木质林产品的载体，其在保护生态环境，维持生物多样性，控制温室效应，防止水土流失等方面都有着不可替代的作用。结构决定功能，森林生态系统是否能发挥其功能，从本质上是由其内部的空间结构与非空间结构是否合理共同决定的。

近年来，对森林空间结构的研究已经成为一个热点，国内外学者发表了大量文章，提出了多种空间结构指数[1- 5]。在我国惠刚盈在该领域做了大量研究，主要从树种的空间分布格局，树种的空间隔离程度，树种的生长优势程度，三方面加以描述林分空间结构，提出了以原始林为楷模，连续覆盖，生态有益性，针对顶极种和主要伴生种的中大径木进行竞争调节的结构化森林经营的原则，与Gadow K.v.等提出了混角度、大小比、角尺度等空间结构指数[6]。汤孟平在此基础上，提出了基于Voronoi图确定相邻木的方法，并依据此方法对天目山常绿阔叶林混角度进行了分析[7]，与王懿详，陈永刚，洪敏等开发了森林空间结构分析系统[8]。但森林是处于不断发展中的，林分的空间结构也不可能是一成不变的，上述空间结构指标虽然可以反映现阶段的林木空间结构，但林分空间并不仅仅由林木构成，在林分中还存在着大小不一，形状各异的林隙，所有的森林群落都可以划分为林隙阶段、建立阶段、和成熟阶段，根据这种阶段划分，森林群落被认为是空间上处于不同发育阶段的斑块镶嵌体，这种斑块镶嵌体是处于不断的动态变化之中的[9- 10]。林隙区域与林下区域两者作为林分中两大互补区域，在林分发展的漫长过程中，周而复始不断转换，两者此消彼长共同影响林分空间结构。一般情况下立地条件一致、林分类型相同、优势树种相同的同龄林只能处于相同发育阶段，但是不同强度的林火干扰使得林分中形成了面积大小不一的林隙，原林分在同一时间不同地段分别转化为以林隙阶段斑块为主体，以建立阶段斑块为主体，以成熟阶段斑块为主体的林分，这对于研究森林循环中林分空间结构的动态变化过程，提供了难得的依据。与此同时林隙干扰对于林分内的树种更新与林木空间分布都产生深远影响[11]。因此对林隙加以研究可以全方位的反应林分的空间结构，本文以受不同强度林火干扰所形成的不同类型林隙斑块为主要研究对象，选取景观生态学中斑块类型指数分析样地内林隙镶嵌分布状况[12]，并结合林木分布情况分析林火干扰造成的林分空间结构动态变化过程，针对火后天然落叶松林更新速度较慢等问题以发挥森林生态系统的综合作用为原则制定了相应的经营计划。

1 研究地区与研究方法

1.1 研究区域概况

图1 样地分布图Fig.1 Distribution of plot

盘古镇隶属塔河县管辖，位于塔河县城西北部96.5km，地理坐标为北纬52°41′57.1″，东经123°51′56.5″，南与呼中区接壤，西南与漠河县毗邻。镇政府距县城74km。盘古林场辖区内森林覆盖率为88.86%，经济材树种主要有：落叶松(Larixgmelinii)、白桦(Betulaplatyphylla)、山杨(Populusdavidiana)、樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)、红皮云杉(Piceakoraiensis)等。盘古气候类型属于大陆性季风气候，其特点是冬季寒冷干燥，夏季温暖多雨，气温低，温差大，生长期短。年平均气温-3℃，最高气温36℃，最低气温-53℃，无霜期为90—110d，年降水量300—450mm，相对湿度70%—75%。 积雪期达5个月。林内雪深达30—50cm。年均光照总时数为2600h。

分别在盘古林场13林班16小班、25林班6小班、26林班1小班中各设置1块20m×30m 的固定样地，在225林班2小班中设置2块20 m×30 m的固定样地，5块样地内优势树种相同，优势树种起源、发育阶段相同，并且同为杜香落叶松林，样地分布见图1。

受中度林火干扰的1号样地内先锋树种白桦占林木数量的绝大多数，白桦全部为林火干扰后自然更新的小径木。落叶松大多为中径木，大径木，样地内没有发现落叶松更新形成的小径木。受轻微林火干扰的2号样地内先锋树种白桦、水冬瓜在林木数量上占据大部分比例，但落叶松在蓄积上占7成仍为优势树种。受轻微林火干扰的3号样地内落叶松无论在数量还是蓄积上都占优势地位，样地内存在一定比例的白桦、水冬瓜、云杉。未受林火干扰的4号样地内除去2株白桦外其余都为落叶松，林分内竞争异常激烈，枯立木占林木总数的32.4%。未受林火干扰的5号样地内落叶松无论在林木数量还是蓄积上都占有绝对优势，林分内生长竞争十分激烈，样地内枯立木占林木总数的10%。样地详情见表1。

表1 样地概况

1.2 研究方法

1.2.1 样地的分组

运用罗德昆通过计算被林火烧死林木株数的方法将林火干扰强度分为3级，重度干扰：死亡株数占70%—100%；中度干扰：死亡株数占31%—69%；轻微干扰：死亡株数在31%以下[13]。根据5块样地所受不同强度林火干扰将其分为3组，1号样地受中度林火干扰，为第1组；2号3号样地受轻度林火干扰，为第2组；4号5号样地未受林火干扰影响，为第3组。5块样地只受到1987年林火干扰影响，未经过重复过火。因为在受重度林火干扰的林分内落叶松全部被烧死林分转化为杨桦林与本文研究内容关联不大，因此未在该林分内设置样地；盘古林场受中度林火干扰的小班数量较少，受轻微林火干扰小班大约为受中度林火干扰小班数量的2倍，依据比例在两种林分内各设置了2块与1块样地。在样地内对胸径≥5cm的林木进行每木检尺，测量其胸径、树高、冠幅、相对坐标。在样地四角分别设置4块1m×1m的小样方，调查林分内乔木的更新情况，记录幼苗的高度，分别统计30cm以下，31cm至50cm，51cm以上幼苗的株数。在样地中心设置5m×5m的大样方调查灌木的生长情况。

1.2.2 林木格局分布

将调查数据加入ArcMap10.0中生成林木点状图，运用基于改进的Ripley′sK(d)函数的多距离空间聚类分析功能，对林木进行点格局分析[14- 17]。并通过Monte-carlo方法拟合出置信区间。具体计算方法如下所示：

式中,A表示研究区域面积；n表示林木点个数；d表示距离尺度；K(i,j) 表示权重，当i和j之间的距离小于或等于d时，权重为1，当i和j之间的距离大于d时，权重为0。

1.2.3 林隙研究方法

为全面反应林分内林隙斑块状态，按照冠空隙(系指直接处于林冠层空隙下的土地面积)与扩展林隙(系指由冠空隙周围的树木所围成的土地面积，它包括实际的林隙和其边缘到周围树木树干基部所围成的面积两部分)两种不同的林隙定义，在ArcMap10.0中以林木相对坐标为中心冠幅的平均值为融合字段生成缓冲区，矢量化生成冠空隙矢量图与扩展林隙矢量图，并将其转化为栅格格式。在FragStats3.3软件中分别加载冠空隙栅格图、扩展林隙栅格图，选取景观生态学中斑块类型指数CA、AWMSI、MNN，3个指标对3组林隙阶段斑块进行分析[18- 19]，各个指标计算公式与生态学意义见表2。

表2 景观生态学指标

1.2.4 森林循环阶段划分标准

依据Whitmore提出的森林循环理论[9- 10 ]，对2011年大兴安岭外业调查数据进行分析比较，制定出样地所属森林循环阶段的划分标准。林隙阶段：扩展林隙面积占样地面积的5成以上，样地内以林隙阶段斑块为主体；建立阶段：10径级以下小径木占林木总数50%以上，样地内以建立阶段斑块为主体；成熟阶段：枯立木占林木总数10%以上，样地内以成熟阶段斑块为主体。依照此标准，3组样地依次处于林隙阶段、建立阶段、成熟阶段。

3种斑块以不同的比重同时存在于3组样地内，运用FragStats3.3软件对林隙阶段斑块进行分析，由于成熟阶段斑块与建立阶段斑块之间没有确切的划分标准，难以区分，在此对位于成熟阶段斑块与建立阶段斑块上的林木进行点格局分析。结合两者分析结果得出不同强度林火干扰下林分空间结构的动态变化过程。

2 结果与分析

2.1 林木点格局分析

对5块样地中林木进行点格局分析，将分析结果在Excel中以距离尺度为横坐标，L(d)值为纵坐标制成点状折线图加以展示。如图2所示：落叶松在各样地内都呈现出不同程度的显著聚集分布，在落叶松数量上占据优势的3号、5号样地内，总林木点格局分布与落叶松点格局分布高度一致，都呈现显著聚集分布。而白桦既可以在过火空地上萌生更新在1号样地中表现出聚集分布；又可以通过风或动物传播种子进行更新在2号样地中表现出均匀分布。

图2 林木点格局分析Fig.2 The analysis of tree point pattern1号样地受中度林火干扰影响，样地内林木稀疏出现了大面积过火空地; 从图2中可知，白桦在5─6m内呈显著聚集分布，当研究尺度为6m时白桦聚集程度最高

2号与3号样地受到轻微林火干扰影响，在2号样地内先锋树种在数量上超过优势树种落叶松，落叶松与白桦作为林分内的主要树种，它们的分布状况存在明显差异，白桦在绝大多数研究尺度上表现为均匀分布；落叶松7m范围内呈现聚集分布，当研究尺度为3m时落叶松聚集程度最高。总体林木分布与白桦分布情况一致，在2m范围内为聚集分布其它尺度上为均匀分布。3号样地内落叶松在12m范围内呈现显著聚集分布，总体林木在9m范围内呈现显著聚集分布。

4号与5号样地未受林火干扰影响，落叶松为样地内绝对的优势树种并且两块样地内都出现相当比例的枯立木。5号样地中总体林木点格局分布与落叶松点格局分布高度一致，都呈现显著聚集分布。4号样地内存在相当比例的落叶松枯立木，在此分别对落叶松和落叶松与落叶松枯立木组成的整体进行点格局分析。总体林木在2─6m范围内呈现聚集分布，而落叶松在各个尺度上均呈现均匀分布。可见由于激烈的种内竞争随着部分落叶松小径木的枯死林木已经由聚集分布转变为均匀分布。

2.2 林隙空间格局分析

2.2.1 林隙斑块面积比例

运用FragStats3.3软件对3组样地中的林隙阶段斑块进行分析，分析结果如表3所示。

受中度林火干扰的样地内形成了4个林隙，如图2。冠空隙、扩展林隙面积分别为0.0246hm2，0.0407 hm2。扩展林隙面积占到了样地面积的67.8%，林隙斑块面积在3组样地中最大。林隙斑块面积相差很大，在冠空隙与扩展林隙中林隙斑块面积标准差分别为：50.55，80.81。其中面积最大的林隙斑块是一个特殊林隙，其它林隙都由边缘木围绕与其它林隙相隔离，它却是由白桦，水冬瓜在过火空地上成团聚集分布，遗留下的区域所形成。从另一角度讲，受林火干扰所形成的过火空地自身是一个连续的区域，林火过后各树种在林分内开始更新，不断将过火空地分化为建立阶段斑块和林隙阶段斑块。目前样地内以林隙阶段斑块为主体，样地处于森林循环的林隙阶段。

受轻微林火干扰的2号样地内保留了部分落叶松，林火干扰过后先锋树种迅速占据过火空地，在样地内呈现均匀分布，并且在数量上超过了优势树种落叶松。冠空隙与扩展林隙只占样地面积的11.5%，26.5%，林隙斑块面积在3组样地中最小。样地内以建立阶段斑块为主体，样地处于森林循环的建立阶段。

未受林火干扰的样地在自然条件下已经发展进入森林循环的成熟阶段，样地内以成熟阶段斑块为主体。林分内种内竞争激烈存在相当比例的枯立木。4号样地与5号样地冠空隙与扩展林隙分别占样地面积的17.7%，36.5%；18.7%，38.7%，略高于受轻微林火干扰的林隙斑块面积。

表3 林隙斑块总面积、平均最近距离及面积加权的平均形状指数

2.2.2 林木分布格局与林隙斑块之间关系

不同树种在林分内的不同分布状态，将林分划分为林隙区域与林下区域两大部分(图3—图5中的空白部分即为林下区域，该区域与扩展林隙重叠因此留白)，奠定了林分的基本空间结构。大兴安岭地区最为常见的树种为白桦和落叶松，白桦多呈现斑块状态镶嵌于落叶松林分中，并且随着林分的发展落叶松在林分中比例逐渐加大，甚至形成落叶松纯林。但不同强度的林火干扰改变了原有的树种组成与林木分布格局以及林分内各林隙斑块的大小、形状、分离程度，使得处于相同发育阶段的林分在不同地段表现出森林循环的全过程。

图3 中度林火干扰下林木与林隙分布 Fig.3 Distribution of forest tree and gaps of suffered moderate forest fire disturbance

由表3可知，无论在冠空隙还是扩张林隙中MNN均呈现先增加后递减的趋势，在受林火轻微干扰处于建立阶段的2号样地中MNN指数达到最大值；受中度林火干扰处于林隙阶段的1号样地内林隙斑块形状最为复杂，AWMSI指数在冠空隙与扩展林隙中达到了2.2743、1.7865远大于其他林隙；未受林火干扰处于成熟阶段的样地中林隙斑块各项指数都介于其它两组林隙斑块指数之间，这说明林火干扰这一外界干扰因子扰乱了林木的分布状态，改变了3种斑块的比重，引起了与之相对应的景观生态学指数的上下波动。

受中度林火干扰的林分中落叶松在数量上处于劣势地位，林火过后在过火空地上先锋树种白桦开始争夺空间，并由一点向四处随机萌生扩展，白桦作为林隙的主要边缘木，将过火空地分割为大小相差悬殊，形状各异的若干小林隙，如图3。样地内林木稀疏并且目前白桦处于幼龄林阶段，其作为林隙边缘木侧生长对林隙斑块面积的影响还不显著，并且白桦在6m范围内呈团状聚集分布，这就导致了样地内林隙斑块面积最大、各个林隙斑块面积相差悬殊、林隙斑块分离度最小并且形状最复杂。

如图4所示，受林火轻微干扰的林分内落叶松仍为显著聚集分布，但由于先锋树种的介入使得总体林木聚集程度降低。2号样地中林木只在2m范围内表现为聚集分布，先锋树种的进入使林分密度达到了2716株/ hm2，林分内密集的林木与均匀的林木分布状态使得在3组样地中受轻微林火干扰的样地林隙斑块面积最小，各林隙斑块之间的隔离程度增大。林分内小径木作为林隙边缘木其侧生长对于林隙形状的影响不明显导致林隙斑块形状最简单。

图4 轻微林火干扰下林木与林隙分布Fig.4 Distribution of forest tree and gaps of suffered mild forest fire disturbance

在未受林火干扰的林分中，如图5所示，落叶松母树种子成熟后在重力作用下在母树附近下种开始更新过程。故样地内总体林木呈现显著聚集分布，林分内林木对阳光与养分的竞争十分激烈。各林隙斑块面积相差较小，林隙斑块相距较近，林木显著的聚集分布和林隙边缘木的侧生长使得林隙斑块形状较复杂。

图5 未受林火干扰林木与林隙分布Fig.5 Distribution of forest tree and gaps of not suffered forest fire disturbance

3. 结论与讨论

3.1 林分空间结构状态

森林群落发育周期漫长，进行全过程的森林空间结构动态研究十分困难，在不同强度的林火干扰下，原本处于相同发育阶段的林分表现出森林循环各个阶段的生长发育状态，本文依据Whitemore提出的森林循环理论，对森林循环过程中林分空间结构进行了研究，为林业经营提供了科学的依据。

受中度林火干扰的样地表现出森林循环中林隙阶段状态。林火过后，原有林木只保留了少量落叶松大径木，零星分布于林分内。先锋树种快速占据过火空地，在小尺度上呈现显著聚集分布，将其分割形成大小不一，相距最近，形状十分复杂的林隙。

受轻微林火干扰的林分内保留了大部分落叶松，林火过后样地进入森林循环的建立阶段，白桦、水冬瓜在过火空地上萌生扩展呈现均匀分布，降低了总体林分的聚集程度。大量先锋树种的介入使得林隙斑块间分离程度增大，林隙斑块面积最小，形状最规整。

未受林火干扰的样地处于森林循环的成熟阶段，林隙面积介于受中度林火干扰的林分与受轻度林火干扰的林分之间，林隙形状复杂且林隙分离度较小，这与林隙发展的一般规律相一致[20]。大兴安岭天然落叶松在未受林火干扰的林分呈现显著聚集分布，这是由落叶松树种自身特性决定的。与大兴安岭地区另一主要树种白桦相比落叶松种子较重，传播扩散的距离较近，因此大多在母树附近更新发育。在1号样地中落叶松1号树附近的1号样方内发现落叶松30cm以下幼苗10株，59号树60号树附近的3号样方内发现了落叶松30cm以下幼苗3株，31cm至50cm幼苗2株，51cm以上幼苗5株，形成了以母树为中心的更新，也证实了这一点。徐化成将这种更新称为环状更新[21- 22]。处于此阶段的林分由于激烈的竞争出现大量枯立木，落叶松已经出现从聚集分布向均匀分布转变的趋势，这与徐化成对兴安落叶松原始林林木空间格局所做的研究结果一致[23]。

3.2 林分经营计划

近年来森林生态系统在维持生物多样性、控制温室效应、保持生态平衡等方面愈加突显出其不可替代的作用。以获取木材为主要目标的传统经营方式显然不能适应时代发展的需求，本文以最大限度发挥森林生态系统的综合作用为原则制定如下经营计划。

处于林隙阶段的林分内只保留了小部分落叶松中径木、大径木，虽然在母树附近出现了环状更新但样地内没有发现落叶松火后更新形成的小径木，由于无论落叶松种子结实形成的时间还是落叶松幼苗的生长速度都远远落后于速生树种白桦，在自然条件下落叶松从下种更新开始至发育成材需要近百年的时间，火后形成的大面积林隙内土壤有机质丰富、阳光充足，从采伐木材的经济角度上考虑，建议在林隙内人工补植落叶松，缩短林分成材时间。

处于建立阶段的林分内，落叶松显著聚集分布所引起的激烈的种内竞争导致当林分进入成熟阶段后出现大量的枯立木，在4号样地内枯立木比例超过了3成。林分内有限的养分被固定在枯立木中需要相当长的时间才能完全分解重新被吸收利用，根据徐化成对大兴安岭不同林型内倒木与枯立木分解时间的研究表明倒木与枯立木分解到50%与95%的平均时间分别为53a与230a[20]，这大大降低了资源的利用效率，延长了林木的成材时间。建议将处于被压制地位生长不良的林木进行采伐以减轻种内竞争压力，使资源利用合理化。

处于成熟阶段的林分内中径木、大径木所占比例较小，建议以择伐为主伐方式“去大留小”进行采伐，并延长轮伐期实现森林可持续经营，同时保留足够数量的母树以保障落叶松的更新，使得林分形成与原始林接近的多代异龄林最大程度的保持林分的自然度，充分发挥其生态功能；对于样地内大量的枯立木、倒木在传统林业上被认为是“无用的东西”与林火和病虫害的发源地而被整体清除或者烧毁，但近年来大量研究证明其是森林生态系统中的重要组成部分，建议将其保留在林分内，一方面当其被分解后可以为林分提供养分，另一方面其可以为动植物提供生存发育的场地有利于林木种子的传播和维持生态多样性。

Referances:

[1] Baskent E Z, Keles S. Spatial forest planning: A review. Ecological Modelling, 2005, 188(2): 145- 173.

[2] Pommerening A. Evaluating structural indices by reversing forest structural analysis. Forest Ecology and Management, 2006, 224(3): 266- 277.

[3] KintV. Structural development in ageing temperate Scots pine stands. Forest Ecology and Management, 2005, 214(1): 237- 250.

[4] Pommerening A. Approaches to quantifying forest structures. Forestry, 2002, 75(3): 305- 324.

[5] Tang M P. Advances in study of forest spatial structure. Scientia Silvae Sinicae, 2010, 46(1): 117- 122.

[6] Hui G Y, Hu Y B, Zhao Z H. Further discussion on “Structure-based Forest Management”. Word Forestry Research，2009，22(1): 14- 19.

[7] Tang M P, Zhou G M, Chen Y G, Zhao M S, He Y B. Mingling of evergreen broad-leaved forests in tianmu mountain based on voronoi diagram. Scientia Silvae Sinicae, 2009, 45(6): 1- 5.

[8] Wang Y X, Chen Y G, Tang M P, Hong M, Chen H F, Chen D H. A plugin analysis system for forest spatial structure based on GIS and.NET. Journal of Zhejiang Aamp;F University, 2011, 28(5): 720- 726.

[9] Zang R G, Xu H C, Advances in forest gap disturbance research. Scientia Silvae Sinicae, 1998, 34(1): 90- 98.

[10] Zang R G. Research advances of gap regeneration dynamic. Chinese Journal of Ecology, 1998, 17(2): 50- 58.

[11] Zang R G, Xu H C, Gao W T. Regeneration response of main tree species to gap size and gap development phase in the Korean pine-broadleaved forest in jiaohe, northeast China. Scientia Silvae Sinicae, 1999, 35(3): 2- 9.

[12] Wu J G. Landscape ecology-concepts and theories. Chinese Journal of Ecology, 2000, 19(1): 42- 52.

[13] Luo D K. The discussion of regeneration patterns in burned forestlands in Da Hinggan Mountains. Forestry Science amp; Technology, 1987, 53(1): 10- 12.

[14] Hui G Y, Li L, Zhao Z H, Dang P X, The comparison of methods in analysis of the tree spatial distribution pattern. Acta Ecologica Sinica, 2007, 27(11): 4717- 4728.

[15] Ge H L, Zhou Y Z, Tang M P, Ding L X. A modified Ripley′s index. Acta Ecologica Sinica, 2008, 28(4): 1491- 1497.

[16] Tang M P, Tang S Z, Lei X D, Zhang H R, Hong L X, Feng Y M. Edge correction of Ripley′sK(d)function on population spatial pattern analysis. Acta Ecologica Sinica, 2003, 23(8): 1533- 1538.

[17] Song Y Y, Li Y Y, Zhang W H. Distribution pattern of Haloxylon ammodendron population based on Ripley′sK(r) function and fractal dimension. Chinese Journal of Applied Ecology, 2010, 21(4): 827- 835.

[18] You L P, Lin G F, Yang C Z, Lin Q Y, Yang L P. The effects of spatial scales on landscape indices—a case study of the landuse pattern of xiamen island. Geo-Nformation Science, 2008, 10(1): 74- 79.

[19] Wang J, Chen S Y, Lin J P. Landscape ecology analysis on the spatial pattern of land use in Shantou. Tropical Geography, 2006, 26(3): 223- 228.

[20] Yan S J, Hong W, Wu C Z. Cap dynamics and landscape patterns of forest in central subtropical evergreen broad -leaved forest—A case study from Wanmulin Natural Reserve Area in Fujian Province. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2007, 15(2): 5- 8.

[21] Xu H C. Da hinggan ling mountains forests in China. Beijing: Science Press, 1998: 126- 130.

[22] Dong H L, Xu H Z, Liu B H. Natural regeneration of main tree species in burned forestlands in Daxing′an Mountains. Journal of Northeast Forestry University, 2006, 34(1): 22- 24.

[23] Xu H C, Fan Z F, Wang S. A study in spatial patterns of trees in virgin larix gmelini forest. Acta Ecologica Sinica, 1994, 14(2): 155- 160.

[5] 汤孟平. 森林空间结构研究现状与发展趋势. 林业科学, 2010, 46(1): 117- 122.

[6] 惠刚盈, 胡艳波, 赵中华. 再论“结构化森林经营”. 世界林业研究，2009, 22(1): 14- 19.

[7] 汤孟平, 周国模, 陈永刚, 赵明水, 何一波. 基于Voronoi图的天目山常绿阔叶林混交度. 林业科学, 2009, 45(6): 1- 5.

[8] 王懿详, 陈永刚, 汤孟平等. 基于GIS和.NET的插件式森林空间结构分析系统. 浙江农林大学学报, 2011, 28(5)：720- 726.

[9] 臧润国, 徐化成. 林隙(GAP)干扰研究进展. 林业科学，1998, 34(1): 90- 98.

[10] 臧润国. 林隙(gap)更新动态研究进展. 生态学杂志, 1998, 17(2): 50- 58.

[11] 臧润国, 徐化成, 高文韬. 红松阔叶林主要树种对林隙大小及其发育阶段更新反应规律的研究. 林业科学, 1999, 35(3): 2- 9.

[12] 邬建国. 景观生态学——概念与理论. 生态学杂志, 2000, 19(1): 42- 52.

[13] 罗德昆. 大兴安岭过火迹地更新方式的研讨. 林业科技, 1987, 53(1): 10- 12.

[14] 惠刚盈, 李丽, 赵中华, 党普兴. 林木空间分布格局分析方法. 生态学报, 2007, 27(11): 4717- 4728.

[15] 葛宏立, 周元中, 汤孟平, 丁丽霞. Ripley′s指数的一个新变形- G(d). 生态学报, 2008, 28(4): 1491- 1497.

[16] 汤孟平, 唐守正, 雷相东, 张会儒, 洪玲霞, 冯益明. Ripley′sK(d)函数分析种群空间分布格局的边缘校正. 生态学报, 2003, 23(8): 1533- 1538.

[17] 宋于洋, 李园园, 张文辉. 基于 Ripley的K(r)函数和分形维数的梭梭种群空间格局. 应用生态学报, 2010, 21(4): 827- 835.

[18] 游丽平, 林广发, 杨陈照, 林巧莺, 杨丽萍. 景观指数的空间尺度效应分析——以厦门岛土地利用格局为例. 地球信息科学, 2008, 10(1): 74- 79.

[19] 王娟, 陈绍愿, 林建平. 汕头市土地利用空间格局的景观生态学分析. 热带地理, 2006, 26(3): 223- 228.

[20] 闫淑君, 洪伟, 吴承祯. 中亚热带常绿阔叶林林隙动态与森林景观格局研究. 中国生态农业学报, 2007, 15(2): 5- 8.

[21] 徐化成. 中国大兴安岭森林. 北京: 科学出版社, 1998: 126- 130.

[22] 董和利, 徐鹤忠, 刘滨辉. 大兴安岭火烧迹地主要目的树种的天然更新. 东北林业大学学报, 2006, 34(1): 22- 24.

[23] 徐化成, 范兆飞, 王胜. 兴安落叶松原始林林木空间格局的研究. 生态学报, 1994, 14(2): 155- 160.

AdynamicanalysisofspatialdistributionpatternofLarixgmeliniinaturalforestinPangufarmundervaryingintensityoffiredisturbance

NI Baolong， LIU Zhaogang*

ForestryCollegeofNortheastForestryUniversity,Haerbin150040,China

Fire is the most common disturbance in natural forested ecosystems and plays a significant role in ecological succession of forest communities. Fires often burn in the Da Hinggan Mountains (also known as the Greater Khingan Mountains) where frequent high-intensity fires rapidly transform the landscape. These fires have extensive and long term effects on the spatial distribution of naturalLarixgmeliniiforest. This study looks mainly at gaps formed by fires of different severity in naturalL.gmeliniiforest and is based on data from records collected at the Pangu Farm, Tahe Forest Bureau, Da Hinggan Mountains in July 2011. We describe the dynamic processes which create tree spatial distribution patterns of naturalL.gmeliniiforest in Pangu farm. Our research looked at how fires of varying severity influenced the spatial distribution patterns of naturalL.gmeliniiforests by analyzing gaps in plots. We selected suitable class parameters at a landscape scale and combined with the state of tree spatial distribution patterns. We defined three phases, the gaps phase, immature phase and mature phase. The results show stands which suffered moderate fire disturbance are moved into the gaps phase of the forest cycle; these stands retain only a small amount of medium and large diameter live trees ofL.gmelinii. Pioneer species reveal aggregative distribution in the newly created patchwork of gaps of different sizes; the distance between the patches was the shortest of the three phases and the shapes of the patches themselves are very complicated since moderately intense fire leaves a significant and irregular accumulation of gaps within any particular plot. The research plot, in a stand that was burned with low intensity fire, retained most of itsL.gmelinii, and continued to develop along the normal lines of forest succession. Low intensity fire allowedL.gmeliniito continue to maintain its aggregative distribution. A large number of pioneer species invaded into the area burned with low intensity fire. The low intensity burn area had the smallest gap patches of the three phases studied. The shape of these small gap patches was the most uniform and the separation between the gap patches was the largest of the three phases. The unburned plot with no known history of fire disturbance was a mature phase forest and included a complex patchwork or network of gaps of different sizes. The unburnedL.gmeliniicommunity had changed from an aggregative distribution into a uniform distribution. Because fires burn with different levels of intensity, the undergrowth was transformed into gap patches. The spatial distribution pattern had changed with fire distribution. As the level of fire disturbance declined in a particular stand the area moved from the gaps phase, to the immature phase and then the mature phase in the forest cycle.

forest spatial distribution patterns; fire disturbance; gap; naturalLarixgmeliniiforest

林业公益性行业科研专项(20100400207)；黑龙江大兴安岭过伐林的多功能优化经营技术研究与示范(2012BAD22B0202)；长江学者和创新团队发展计划项目(IRT1054)

2012- 04- 13;

2012- 10- 26

*通讯作者Corresponding author.E-mail: lzg19700602@163.com

10.5846/stxb201204130532

倪宝龙,刘兆刚.不同强度火干扰下盘古林场天然落叶松林的空间结构.生态学报,2013,33(16):4975- 4984.

Ni B L， Liu Z G.A dynamic analysis of spatial distribution pattern ofLarixgmeliniinatural forest in Pangu farm under varying intensity of fire disturbance.Acta Ecologica Sinica,2013,33(16):4975- 4984.