室内养殖雌性松鼠秋季换毛期被毛长度和保温性能变化

荆 璞，张 伟,华 彦，刘 微

(东北林业大学野生动物资源学院， 哈尔滨 150040)

室内养殖雌性松鼠秋季换毛期被毛长度和保温性能变化

荆 璞，张 伟*,华 彦，刘 微

(东北林业大学野生动物资源学院， 哈尔滨 150040)

为了解松鼠东北亚种(Sciurusvulgarismanchuricus)秋季换毛期的被毛性状与保温性能变化的关系，选取2011年9月25日至12月15日期间采集的在哈尔滨室内人工养殖的27张雌性松鼠东北亚种生皮为材料，对背臀部毛皮样本进行传热性能测试，同时对该部位的披针毛、绒毛的长度和毛根出现无髓样本比例进行测量计算。结果表明：1)随着秋季换毛期的时间后移，新生冬毛长度不断增加，毛皮传热系数不断减小。当被毛生长结束时，保温性能达到恒定。2)披针毛长度、绒毛长度、披针毛毛根无髓段比例、绒毛毛根无髓段比例这4个被毛性状因子两两呈极显著正相关(Plt;0.01)，且此4个性状因子皆与毛皮传热系数呈极显著负相关(Plt;0.01)。以上反映了在气温渐冷的秋季换毛期每时间阶段被毛的长度、生长程度、保温性能的具体变化及相互关系。

松鼠东北亚种；秋季换毛；保温性能；毛根无髓段

近年来，有关动物被毛保温保护功能的研究已有了很大进展，揭示了动物被毛的保温、保护机制及身体不同部位的功能分化[1- 11]。但对于体被这种特殊的生物传热材料而言，其热物性参数在保温、适应、进化机制等方面的基本数据并没有引起相关学者的足够关注。哺乳动物体被的热物性参数测试平台的研制[12]，将国内哺乳动物体被传热性能从定性研究转化为定量研究。用热物性参数验证了黄鼬被毛保温性能的季节差异、生境地理差异、风向风速差异、身体部位差异、性别差异及各层被毛厚度对毛被保温性能的影响[12- 14]。但对于季节性换毛动物在换毛过程中，被毛保温性能变化的定量研究尚未涉及。

哺乳动物的季节性换毛是有一定过程的，由于研究手段的限制，换毛的研究仅限于皮板颜色的变化、毛长度、密度的变化等定性研究[7,15- 18]。松鼠东北亚种(Sciurusvulgarismanchuricus)是典型的季节性换毛动物，朱靖早在1960年就对松鼠换毛序进行了研究，但仅有关于换毛的大致时间、脱毛序、生毛序、长毛序及皮板颜色变化的报道[18- 19]。至今，未见有关松鼠秋季换毛期被毛长度的时间梯度变化、体被保温性能的相应变化及其两者的关系等方面的研究。本文以室内养殖的松鼠东北亚种为研究对象对上述问题进行了初步研究。对新生被毛毛根处是否出现无髓段的观测，旨在研究被毛是否达到最大长度，以确定松鼠被毛保温性能进入稳态的被毛形态结构基础。

1 研究地气候概况

哈尔滨市位于东经125°42′—130°10′、北纬44°04′—46°40′之间，集中降水期为每年7至8月，集中降雪期为每年11月—翌年1月。年平均温度3.6℃。9—11月份为秋季，降雨明显减少，昼夜温差变幅较大，9月份平均气温为10℃，10月份北部地区已到0℃。人工饲养室的环境温度较室外温度高5—8℃，相对湿度在30%—40%。室内光照条件下，有效光照时间为9月份6.08h/d，10月份5.74h/d，11月份4.33h/d，12月份3.82h/d。

2 材料与方法

2.1 材料的选取

将室内饲养的25只成年，2只未成年的雌性松鼠东北亚种作为研究对象，在2011年9月25日至12月15日期间，不定期每次采集生皮3张，共采集27张为实验材料。在平整的整张生皮尾基部上方30mm处，以体轴为对称轴，制取宽50mm、长100mm的矩形，即制成面积为5000 mm2的背臀部体被传热系数待测样本。在已完成测定的传热样本的中心处，采集完整的披针毛(非最长的被毛)和绒毛各5根。

2.2 方法

2.2.1 背臀部毛皮传热系数的测定

将待测的毛皮样本放入动物体被稳态过程热物性参数测试平台[15]进行传热系数测试。通过测试平台导出的EXCEL表格，计算每采集间隔内所测试冷热面温差与热流密度测试平均值，带入公式K(热导率)=1/(冷热面温差/热流密度)+1/23，计算热导率。每个传热样本测试3次，取平均值作为最终传热系数。

2.2.2 毛光镜样本制备、毛长度测量及毛根无髓段观测

在背臀部选取一小块带毛的皮板，用沸水煮至变软，用尖镊子将完整的披针毛从皮板中拉出，用乙醚和95%的乙醇按体积分数1∶1组成的脱脂液脱脂20 min，再用无水乙醇清洗10 min，将处理后的毛放到2—3 mm厚的无色无机载片上,用精度为mm的钢直尺测量其伸直长度。待毛自然干燥后用透明胶带将其粘于载玻片上，即制成光镜样本。应用H6303i生物显微镜观测毛根是否出现无髓段。

2.2.3 数据处理

对不同采集日期样本的被毛传热系数进行单因素方差分析，通过Post Hoc Tests中的Tukey HSD进行两两比较。计算样本中出现毛根无髓段的比例。使用Pearson对毛皮传热系数、披针毛长度、绒毛长度、毛根无髓段比例4个被毛性状因子进行两两间的相关性分析；经检验数据均符合正态分布。所有数据均用Mean±SD表示，以上分析均在SPSS17.0中进行。

3 结果

3.1 各时间阶段背臀部毛皮传热系数差异性分析

从表1可知，9月25日采集样本的传热系数平均值最大 (5.72±0.22 ) W·m2-·℃-1，12月5日采集样本的传热系数平均值最小(4.01±0.13)W·m2-·℃-1，从9月25日到12月5日，样本的传热系数逐渐减小，说明通过单位面积毛皮的热流量越来越小，被毛阻止身体热量散失的能力越来越强，其保温性能不断增强。综上表明，9月25日采集样本的被毛保温性能最低，随着时间后移保温性能增强，直到12月5日，样本的保温性能达到最高，12月15日采集样本的传热系数没有继续减少，保温性能保持稳定状态。通过各时间阶段背臀部毛皮传热系数单因素差异性比较方差分析得出，相邻的两个采集日期样本间保温性能差异不大(Pgt;0.05)，而相隔时间越长的两个采集日期样本间保温性能差异越显著(Plt;0.01)。

表1 各时间阶段背臀部毛皮传热系数的平均值

图1 9月25日—12月15日背臀部被毛传热系数趋势图 Fig.1 Trend graph of coat heat transfer coefficient in back hips from September 25th to December 15th

图1表明，从9月25日至11月8日，样本传热系数急剧下降，保温性能明显增强。11月8日至12月15日，样本传热系数下降缓慢，证明保温性能渐趋稳定。

3.2 新生冬季披针毛与绒毛各时间阶段的长度

从表2可知，随着采样日期的后移，披针毛和绒毛的长度整体上逐渐增长。9月25日，新生披针毛和绒毛的平均长度分别为(5.81±1.20)mm、(4.46±0.64)mm。 12月5日背臀部被毛已基本结束生长，此时披针毛和绒毛的平均长度分别为(22.02±3.34)mm、(15.10±2.39)mm。从9月25日到11月8日的披针毛和绒毛的增长长度分别为10.93mm、7.74 mm，而11月8日至12月5日期间的披针毛和绒毛的增长长度分别为5.28 mm、2.90mm。这说明人工养殖松鼠10月份的背臀部披针毛和绒毛生长速度比11月份快。

3.3 不同采样时期披针毛和绒毛出现毛根无髓样本的比例

松鼠的毛都是有髓毛，在毛生长接近结束时，首先停止分生的是髓细胞，所以毛根处无髓质。因此可以根据一根毛的毛根是否无髓，判别这根毛是否已经结束生长[19]。从表3可见，披针毛和绒毛出现毛根无髓段样本的比例整体上是逐渐增长的，其中10月18日绒毛毛根出现无髓段样本的比例没有呈规律性的变化。绒毛出现毛根无髓样本的比例总体大于披针毛，且11月25日绒毛毛根无髓比例先到达100%，说明绒毛结束生长的时期早于披针毛。至12月5日，披针毛和绒毛都已结束生长。

表2 各时间阶段新生披针毛和绒毛长度的平均值

表3 各时间阶段背臀部披针毛绒毛出现毛根无髓段样本比例

3.4 传热系数、披针毛和绒毛的长度、毛根无髓段样本比例之间的相关性

由表4可知，对于生长期的被毛，传热系数与披针毛长度、披针毛毛根出现无髓段比例、绒毛长度、绒毛毛根出现无髓段比例四个性状指标呈显著负相关(r1=-0.930、r2=-0.847、r3=-0.894、r4=-0.869、Plt;0.05)，而披针毛长度、披针毛毛根出现无髓段比例、绒毛长度、绒毛毛根出现无髓段比例四个性状指标两两呈显著正相关(Plt;0.05)。表明被毛长度和毛根出现无髓样本比例对生长期被毛的传热系数影响较大。许多哺乳动物针毛长度与绒毛长度都呈显著正相关，当针毛长度与绒毛长度显著正相关时，被毛可以产生更好的保温作用[20]，松鼠也不例外，这也是秋季换毛期松鼠为了适应逐渐严寒的气候而采取的一种改变被毛性状的对策。

表4 背臀部被毛性状间的相关性

4 讨论

秋季，由于日照时间的缩短不仅可以使动物脱夏毛长冬毛，还可以促进休眠的毛囊原始体的发育，增加新生冬毛的数量。又由于随着气温降低，不断促进哺乳动物通过机体调节功能来增加毛的长度和密度[2.21]。因此，松鼠随着日照时间缩短、气温降低，毛被保温性能不断增强。在哈尔滨室内人工养殖的松鼠，秋季换毛始于9月下旬，结束于11月末，历时2个月。由于室内的松鼠对室外自然光照时数的日渐缩短敏感度低，以及室内的温度比室外温度偏高，室内人工养殖松鼠的秋季换毛较室外存在开始晚，历时长，结束晚的可能。

在毛长度、毛根出现无髓段比例及传热系数的测量中，随时间推移，直至12月初，披针毛长度、绒毛长度及毛根无髓段的比例都表现为逐渐增长，而传热系数逐渐减小。其中有个别松鼠被毛性状变化的时间晚于整体规律性变化时间。产生该现象的原因：①个体年龄差异。本实验的研究对象为27只雌性松鼠(25只成体，2只亚成体)，其中10月18日采样的成体与亚成体的被毛传热系数分别为5.06 W·m-2·℃-1、5.63 W·m-2·℃-1；11月14日采样的成体与亚成体的被毛传热系数分别为4.32 W·m-2·℃-1，4.51 W·m-2·℃-1，以上两组数据表明：同一采样时间，成体的传热系数小于亚成体的，其保温性能强于亚成体。两组数据还显示出成体保温性能变化小于亚成体，虽不足以说明亚成体新生冬毛生长速度快于成体，但存在着这种可能性。②个体营养健康状况的差异。从整体规律上看，10月份的被毛传热系数变化大，其原因为：毛的生长速度在10月份最快，毛长度的变化直接影响样本保温性能的变化；绒毛先于针毛成熟，松鼠绒毛致密丰厚、形态弯曲、内有髓质，松鼠主要依靠发达的绒毛来增加保温功能。

松鼠生长中的被毛与结束生长的被毛之间保温性能的差异主要来源于毛长度和毛密度差异：在长度上，结束生长的被毛已达到其最大长度，同时毛的髓质长度也达到最长，毛纤维内可滞留的静止空气多，保温功能强；在毛密度上，在有限的皮肤面积上，结束生长的被毛是通过降低毛细度，提高毛束密度和单个毛束内的毛数量等方式来增加被毛密度，而生长中的被毛正处于增加毛密度的过程中，部分新毛尚未长出或长成。此外，被毛形态、出现长瓣型鳞片进度的不同也对生长中的被毛和结束生长的被毛二者保温性能的差异略有影响。从被毛形态方面看，结束生长的被毛中披针毛相比直针毛呈略弯曲形态，而绒针毛和绒毛弯曲程度较大，致使被毛间更易形成细小空隙，滞留大量静止空气，以增强保温能力。从毛鳞片方面看，松鼠针毛和绒毛毛干上的鳞片都有游离缘突出的长瓣型鳞片[22]，长瓣型鳞片具有便于毛纤维之间固定静止空气的作用。长瓣型鳞片在结束生长的被毛中已完全形成，而在生长中的被毛中尚未形成或未形成完。综上所述，以被毛长度和密度的差异为主要原因，被毛形态和长瓣型鳞片出现进度的差异为参考因素，致使结束生长的被毛的保温性能强于生长中被毛的保温性能，随着被毛在不断生长过程中，其保温性能也在不断地增强。

为了适应炎热夏季和寒冷冬季的两个极端气候环境，松鼠夏季被毛稀短，使身体达到良好的散热状态，而冬季被毛丰厚，是为了增强被毛的保温隔热性能，从而达到对机体的保护保温功能。从夏季至冬季的季节变化过程中，为了适应逐渐寒冷的气候，松鼠的被毛形态也在不断地调整改变，使被毛保温性能逐渐增强。松鼠秋季换毛期换毛序依次为：臀尾部—背部—颈部—头部[19]，根据动物机体的异温性原理[23]，背中部和背臀部接近体核且直接暴露，故需要具有极强保温功能的被毛来阻止身体热量的流失。因此，随着气候的渐冷，背臀部最先需要受到保护。同理，在春季换毛过程中，臀部被毛却是最后进行脱换的。

[1] Bulgarella M, de Lamo D. Thermal conductance of guanaco (Lamaguanicoe) pelage. Journal of Thermal Biology, 2005, 30(8): 569- 573.

[2] Reynolds P S. Effects of body size and fur on heat loss of collared lemmings,Dicrostonyxgroenlandicus. Journal of Mammalogy, 1993, 74(2): 291- 303.

[4] Underwood L S, Reynolds P. Photoperiod and fur lengths in the arctic fox (AlopexlagopusL). International Journal of Biometeorology, 1980, 24(1): 39- 48.

[5] Wasserman D, Nash D J. Variation in body size, hair length, and hair density in the deer mouse Peromyscus maniculatus along an altitudinal gradient. Holarctic Ecology, 1979, 2(2): 115- 118.

[6] Rymer T L, Kinahan A A, Pillay N. Fur characteristics of the African ice ratOtomyssloggettirobertsi: Modifications for an alpine existence. Thermal Biology, 2007, 32(7/8): 428- 432.

[7] Allain D, Rougeot J. Induction of autumn moult in mink (Mustela vison Peale and Beauvois) with melatonin. Reproduction, Nutrition, Development, 1980, 20: 197- 201.

[8] Jin X, Zhang W, Jin Y. Seasonal variation of the hair structure in red deer (Cervus elaphus xan-thopygus). Acta Theriologica Sinica, 2005, 25(4): 414- 416.

[9] Xu Z Q, Xu L, Li B, Xu H F. Coat changes and hair morphology of musk deer (Moschusberezovskii) fawn. Acta Theriologica Sinica, 2006, 26(1): 101- 104.

[10] Zhang W, Sun C H, Ma Y, Hua Y. The morphological structure of winter upper-hair from the mid-back and claw of Siberian weasel (Mustelasibirica) from Tonghe forest farm. Acta Theriologica Sinica, 2008, 28(4): 440- 444.

[11] Li M, Zhang W. Differences in morphology and function of straight guard hair of Yellow Weasel from Mohe and Tonghe. Journal of Northeast Forestry University, 2009, 37(7): 91- 92.

[12] Zheng L. Design of a Testing Platform Based on Heat Transfer Property of Pelage and Its Implementation [D]. Harbin: Northeast Forestry University, 2011: 12- 30.

[13] Liu Y. A Study on Thermal Insulation of Siberian Weasel (Mustelasibiricamanchurica)′s Winter Pelage on Different Body Parts in Tong-River Forestry Region [D]. Harbin: Northeast Forestry University, 2012: 22- 31.

[14] Zhang S Y, Zhang W, Zheng L. Comparison of thermal insulation performance of pelage in siberian weasel from different habitats and experimental optimization of heat transfer measurement. Journal of Northeast Forestry University, 2012, 40(4): 68- 70.

[15] Zhang W, Liu L S, Liu E M, Fu Y J, Fei X. The adaptability of hair medulla exponent of roe deer in keeping warm and protection. Journal of Northeast Forestry University, 1997, 25(3): 45- 47.

[16] Yang G Z. The regular pattern of seasonal molt in Mustela. Journal of Economic Animal, 1980, (2): 6- 8.

[17] Kuhlmann M T, Clemen G, Schlatt S. Molting in the Djungarian hamster (PhodopussungorusPallas): seasonal or continuous process? Journal of Experimental Zoology Part A, Comparative Experimental Biology, 2003, 295A(2): 160- 171.

[18] Zhu J, Yang S X, Wang J Y. Coat changes of sciurus vulgaris. Chinese Journal of Zoology, 1960, (6): 244- 249.

[19] Jing S Y, Zhang W, Xu Y C. Fur. Harbin: Northeast Forest University Press, 1993: 75- 76.

[20] Fish F E, Smelstoys J, Baudinette R V, Reynolds P S. Fur does not fly, it floats: buoyancy of pelage in semi-aquatic mammals. Aquatic Mammals, 2002, 28(2): 103- 112.

[21] Boyles J G, Bakken G S. Seasonal changes and wind dependence of thermal conductance in dorsal fur from two small mammal species (PeromyscusleucopusandMicrotuspennsylvanicus). Journal of Thermal Biology, 2007, 32(7/8): 383- 387.

[22] Teerink B J. Hair of West European Mammals: Atlas and Identification Key. United Kingdom: Cambridge University Press, 2004: 168- 169.

参考文献:

[8] 金辛, 张伟, 金煜. 马鹿东北亚种被毛形态结构的季节性差异. 兽类学报, 2005, 25(4): 414- 416.

[9] 徐正强, 徐玲, 李波, 徐宏发. 林麝幼体的换毛序和胎毛、夏毛、冬毛的形态. 兽类学报, 2006, 26(1): 101- 104.

[10] 张伟, 孙长虹, 马跃, 华彦. 通河林区黄鼬背中部与爪部冬季上毛的形态结构. 兽类学报, 2008, 28(4): 440- 444.

[11] 李明, 张伟. 漠河黄鼬与通河黄鼬冬季直针毛形态与功能的差异. 东北林业大学学报, 2009, 37(7): 91- 92.

[12] 郑雷. 体被热物性参数测试平台构建及测试应用研究 [D]. 哈尔滨: 东北林业大学, 2011: 12- 30.

[13] 柳宇. 通河林区黄鼬(Mustelasibiricamanchurica)多部位冬季毛被保温性能的研究 [D]. 哈尔滨: 东北林业大学, 2012: 22- 31.

[14] 张溯源, 张伟, 郑雷. 不同生境黄鼬毛皮保温性能比较及传热测试实验优化. 东北林业大学学报, 2012, 40(4): 68- 70.

[15] 张伟, 刘龙生, 刘二曼, 付永军, 废璇. 狍被毛髓质指数在保温和保护功能上的适应性变化. 东北林业大学学报, 1997, 25(3): 45- 47.

[16] 杨圭璋. 黄鼬季节性换毛的规律. 毛皮动物饲养, 1980, (2): 6- 8.

[18] 朱靖, 杨树勋, 王家义. 灰鼠(Sciurusvulgarislinné)换毛序. 动物学杂志, 1960, (6): 244- 249.

[19] 景松岩, 张伟, 徐艳春. 毛皮学. 哈尔滨: 东北林业大学出版社, 1993: 51- 76.

Thechangesofhairlengthandpelagethermalinsulationincaptivefemalesquirrel,Sciurusvulgarizemanchuricus,duringautumnmoltingperiod

JING Pu, ZHANG Wei*, HUA Yan, LIU Wei

NortheastForestryUniversity,Harbin150040,China

Pelage is one of the most important characteristics of mammals. The research about the association between molting and environment is an important aspect in the study of animal ecology. Mammals′ autumn molting is completely to taking off their summer hairs and growing rich hairs in winter. But the quantitative studies of thermal insulation of animals′ pelage which was changing in the autumn molting process have not been involved. Our objective was to find out the relationship between characteristics and heat insulation of hair in squirrel，Sciurusvulgarismanchuricus，that is molting in autumn. In order to study the association between hair length and pelage thermal insulation property, we measured hair length and tested thermal insulation of skins of 27 female squirrels (Sciurusvulgarismanchuricus) (twenty-five adults and two subadults) during autumn molting period. The hairs (5 intermediate guard hairs and 5 undercoat hairs) were sampled from the mid back of each skin and thermal insulation was tested at the same site. Results showed that 1) with the progression of autumn molting, the pelage thermal conductivity decreased in association with increment of winter hair length, and reached stable at the end of hair growth. 2) Significant positive associations were detected between pairs of four hair indexes namely the length of intermediate guard hairs, length of under hairs, root of medulla-absent proportion in intermediate guard hairs and under hairs (Plt;0.01). Meanwhile, these four indexes were also significantly negatively associated with thermal conductivity coefficient (Plt;0.01). These results suggest pelage thermal conductivity is effected by the thickness of under fur. In conclusion, the results reflect the specific changes and interrelation of hair length, the extent of growth and thermal insulation in the every time stage during autumn molting period.

Sciurusvulgarismanchuricus；autumn molting；thermal insulation； root of medulla-absent proportion

国家林业局野生动物执法检测鉴定技术研究与应用

2013- 02- 05;

2013- 06- 03

*通讯作者Corresponding author.E-mail: zwfur@aliyun.com

10.5846/stxb201302050245

荆璞，张伟，华彦，刘微.室内养殖雌性松鼠秋季换毛期被毛长度和保温性能变化.生态学报,2013,33(16):5126- 5131.

Jing P, Zhang W, Hua Y, Liu W.The changes of hair length and pelage thermal insulation in captive female squirrel,Sciurusvulgarizemanchuricus, during autumn molting period.Acta Ecologica Sinica,2013,33(16):5126- 5131.