不同玉米品种(系)对玉米蚜生长发育和种群增长的影响

赵 曼，郭线茹，李为争，罗梅浩，闫凤鸣

(河南农业大学植物保护学院， 郑州 450002)

不同玉米品种(系)对玉米蚜生长发育和种群增长的影响

赵 曼，郭线茹*，李为争，罗梅浩，闫凤鸣

(河南农业大学植物保护学院， 郑州 450002)

玉米蚜Rhopalosiphummaidis(Fitch)是为害玉米的重要害虫。为评价不同玉米品种(系)对玉米蚜生长发育的适合性，从而为抗性品种(系)的鉴定及其抗性机制分析提供依据，在室内条件下，组建了玉米蚜实验种群在8个玉米品种(系)上的特定时间生命表。结果表明：玉米蚜1龄若虫在供试的4个玉米品种郑单958、浚单20、先玉335和良玉88上的发育历期长于供试的4个自交系87-1、濮改340-1-1、旱21和齐319，其中良玉88和先玉335与4个自交系之间差异显著；成蚜寿命和世代历期在4个自交系上较长；4个供试玉米品种上各虫龄的存活率显著小于4个自交系；成蚜产蚜量在各品种(系)间也存在显著差异，以取食齐319品系时最大，平均产蚜量64.4头，其次是濮改340-1-1，为56.53头，以取食浚单20时最小，只有19.93头。生命表参数表明，玉米蚜在供试的玉米品种(系)上均能繁殖，但与4个玉米自交系相比，玉米蚜在4个玉米品种上的种群净增殖率R0、内禀增长率rm和周限增长率λ均减小或显著减小，而平均世代周期和种群加倍时间则延长，说明供试的4个玉米品种对玉米蚜生长发育和繁殖均有不利影响。

玉米蚜；玉米；特定时间生命表；抗性

植物在和植食性昆虫的长期协同进化过程中，形成了一系列的防御措施来影响植食性昆虫的生长发育，从而减轻其受害程度。对于食性较广的昆虫，不同寄主植物或同一寄主植物的不同品种(系)对其繁殖和种群增长均会产生一定的影响[1- 6]。生命表技术是研究昆虫种群动态及变动原因的主要方法，自从Morris等[7]等首次应用生命表技术研究云杉卷叶蛾Choristoneurafumiferana(Clemens)自然种群动态以来，该技术已逐渐成为评价作物抗虫性的重要手段之一[8- 10]，其中的特定时间生命表，适用于世代重叠的昆虫，目前已成功用于评价小麦对麦长管蚜Sitobionavenae(Fabricius)[11]和麦二叉蚜Schizaphisgraminum(Rondani)[5]、棉花对棉蚜AphisgossypiiGlover[12]等昆虫的抗性。

玉米蚜Rhopalosiphummaidis(Fitch)(半翅目:蚜科Himiptera：Aphididae)是为害玉米、小麦、大麦等禾本科作物的世界性害虫，其成、若蚜通过刺吸植物韧皮部汁液直接为害农作物，同时还是大麦黄矮病毒、玉米矮花叶病毒等植物病毒的传播介体。玉米蚜取食时分泌的蜜露分布于植物叶片表面，不仅影响植物的光合作用，还能引起煤污病，造成更严重的损失[13- 17]。玉米为我国重要粮食作物，近年来玉米蚜对玉米的为害有加重趋势，严重时成、若蚜群集于尚未抽出和新抽出的雄穗上以及正在灌浆的雌穗上吸食，造成雄穗无法散粉，籽粒灌浆不实，严重影响玉米产量。在河南玉米生产中调查发现，玉米蚜的为害始见于抽雄前的雄穗苞内，喜集中于雄穗苞、新抽出的雄穗、旗叶基部、雄穗柄和幼嫩的雌穗苞叶上为害，且不同品种间受害程度差异很大。李丽莉等[15]在人工气候箱条件下构建了玉米蚜取食表达cry1Ab杀虫蛋白的抗虫玉米苗期的实验种群生命表，结果发现表达crylAb杀虫蛋白的玉米对玉米蚜的生长发育和繁殖没有明显影响；张辉等[18]研究了玉米蚜在扬麦12号小麦苗期的实验种群生命表，初步明确了玉米蚜取食小麦时的生命参数，但尚不清楚不同抗性玉米品种对玉米蚜生长发育及种群增长的影响。本研究拟通过建立玉米蚜在不同玉米品种(系)上的实验种群生命表，明确不同玉米品种(系)对玉米蚜发育历期、寿命、繁殖力、内禀增长率、世代周期等的影响，以期为玉米抗性品种的鉴定及其抗性机制分析提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

1.1.1 玉米蚜

采自河南农业大学科教园区玉米田，在人工气候箱内用小麦(品种为矮抗58)饲养繁殖10代后用于试验。气候箱温度为(23±1)℃，相对湿度为(85±5)%，光周期(L∶D)为16∶8。

1.1.2 供试玉米品种(系)

本研究采用的4个玉米品种(浚单20、郑单958、良玉88和先玉335)为河南省主栽品种，另利用4个玉米自交系(旱21、87-1、濮改340-1-1及齐319)作为试验对比(田间玉米蚜种群发生程度不同，各玉米品种(系)田间抗蚜性鉴定见李远等[19])。玉米品种为市售，自交系由河南农业大学农学院提供。供试玉米品种种植于河南农业大学科教园区，分小区种植，生长至1 m高时采集玉米叶片(心叶下第3﹑4片叶)，带回实验室用蒸馏水冲洗干净，叶面水分晾干后剪成长、宽各2 cm的方块用于试验。

1.2 试验方法

采用新叶子圆片法[20]。将厚约2 mm的脱脂棉铺满直径8.5 cm的塑料培养皿底，脱脂棉中浸满等量的植物营养液(由河南农业大学植物保护学院分子植病实验室提供)，再在脱脂棉上铺上一层滤纸，每皿中放入1片寄主植物叶碟，每个叶碟上接入1头无翅健壮成蚜，待成蚜产下若蚜后，剔除成蚜保留1头若蚜，每天8:00和20:00观察记录若蚜存活及蜕皮情况。待若蚜长至成蚜开始繁殖时，每天记录新产若蚜量并及时剔除，直至成蚜死亡。每个品种处理蚜虫30头，重复4次。试验时叶碟每3 d更换1次，养虫皿每5 d更换1次。

1.3 数据计算和分析

根据调查数据计算不同玉米品种(系)上玉米蚜的生命参数。各生命参数的计算公式[4]如下：

种群净增殖率

R0=∑lxmx

平均世代周期

T=∑lxmxx/∑lxmx

内禀增长率

rm=(lnR0)/T

周限增长率

λ=erm

种群加倍时间

td=ln2/rm=0.6931/rm

式中,x为以日表示的蚜虫年龄阶段，lx为x年龄阶段的存活率，mx为x年龄阶段的成蚜平均产仔量。

运用spss17.0程序对试验数据进行统计分析，并使用Duncan氏新复极差法对不同玉米品种(系)上玉米蚜的存活率、发育历期等参数进行差异显著性分析，差异显著程度设置为P<0.05。

2 结果与分析

2.1 不同玉米品种(系)对玉米蚜发育历期的影响

由观察结果(表1)可知，玉米蚜各虫态历期及世代历期在不同供试玉米品种(系)上存在显著差异。玉米蚜1龄若虫在良玉88、先玉335、浚单20和郑单958等4个品种上的历期均长于87-1、濮改340-1-1、旱21和齐319等4个自交系上的历期，其中良玉88和先玉335上1龄若虫历期显著大于4个自交系；随着虫龄的增加，若虫各龄历期在不同品种(系)间的差异逐渐缩小；从成虫寿命和世代历期看，除先玉335外，4个自交系上成虫寿命和世代历期均长于另外3个玉米品种，其中在浚单20和郑单958上的世代历期最短。

表1 玉米蚜在8个玉米品种(系)上的发育历期

表中数据为平均值±标准误，同列数据后不同小写字母表示差异显著(P<0.05)

2.2 不同玉米品种(系) 对玉米蚜存活率和繁殖力的影响

由表2可以看出，1龄若蚜在4个玉米自交系上的存活率为100%，显著高于供试的4个玉米品种；随着虫龄的增加，若蚜的存活率呈下降趋势，但在4个自交系上的存活率仍显著高于4个玉米品种。在存活率较低的4个玉米品种上，仍有将近一半的个体发育至成蚜并繁殖。从繁殖力来看，除旱21外，自交系上玉米蚜的平均单只产仔量显著大于4个玉米品种，其中在齐319上的产仔量最大，达64.4头，而在浚单20上只有19.93头。这些结果表明，玉米品种(系)不仅影响玉米蚜的存活率，而且也影响繁殖力，除旱21外，与供试的玉米自交系相比，供试的4个玉米品种对玉米蚜的适合度下降。

表2 玉米蚜在8个玉米品种(系)上的存活率及繁殖力

通过比较玉米蚜在不同玉米品种(系)上的存活率(图1)和繁殖力曲线(图2)发现，玉米蚜在4个玉米品种上的存活率曲线较陡，其中郑单958和浚单20表现最为突出，玉米蚜的死亡主要发生在若虫期，其存活率曲线介于Pearl等所划分的Ⅰ型和Ⅲ型之间；而玉米蚜在4个自交系上的存活率曲线变化较为缓慢，玉米蚜死亡主要发生在成虫期，其存活曲线属于Ⅰ型。从玉米蚜在各玉米品种(系)上的繁殖力曲线(图2)可以看出，各品种(系)上的繁殖力曲线都存在多个峰值，但在4个自交系(感蚜品系)上的日产蚜量较大，说明玉米蚜在感蚜品种(系)上种群增长速度较快。

图1 玉米蚜在8个玉米品种(系)上的存活率曲线Fig.1 Survival curve of R. maidis on 8 maize hybrids (inbreds)

图2 玉米蚜在8个玉米品种(系)上的繁殖力曲线Fig.2 Fecundity curve of R. maidis on 8 maize hybrids (inbreds)

2.3 玉米蚜在不同玉米品种(系)上的生命表参数

由生命表参数(表3)可以看出，玉米蚜在8个供试玉米品种(系)上的内禀增长率rm均大于0，说明玉米蚜在这些品种(系)上均能繁殖存活，繁殖一代后种群呈现增长趋势；净增殖率R0在自交系齐319上最大，繁殖一代后种群数量增长65.18倍，其次为自交系87-1和濮改340-1-1,在浚单20上最小，只有21.17；而且玉米蚜在4个自交系上的内禀增长率rm和周限增长率λ均大于4个玉米品种，说明玉米蚜种群在4个自交系上的增长潜力更大，一旦条件适宜，有暴发成灾的可能；玉米蚜在4个玉米品种上的平均世代历期(T)均显著长于4个自交系，在4个品种上的种群加倍时间也长于或显著长于自交系。这些参数表明玉米蚜需要较长的时间来适应供试的4个玉米品种，供试的4个自交系更适合玉米蚜的生长发育及繁殖。

表3 玉米蚜在8个玉米品种(系)上的生命表参数

3 结论与讨论

浚单20、郑单958和先玉335是河南省的主栽玉米品种，具有较好的抗病性[21- 23]；齐319和旱21是两个自交系，前者是一个配合力高、抗倒性强、综合性状优良、对玉米南方锈病免疫并兼抗多种病害的优良自交系[24]，后者是一个抗旱性较强的自交系，在田间调查中发现这两个自交系易受玉米蚜危害，严重时雄穗及雌穗上群集上万头蚜虫，但目前尚没有关于这些品种(系)抗蚜性的研究报道。因此本研究组建了玉米蚜在这些玉米品种(系)上的实验种群生命表，分析了不同玉米品种(系)对玉米蚜生长发育及种群增长的影响，结果发现不同玉米品种(系)对玉米蚜生长发育及繁殖的影响程度差异很大，对玉米蚜表现出不同的适合度。在8个供试玉米品种(系)中，郑单958及浚单20上的若蚜存活率、产仔量、成蚜寿命和世代历期均显著低于4个自交系，说明这两个品种对玉米蚜的存活及繁殖具有较大的抑制作用。内禀增长率rm是表示昆虫种群在一定环境条件下增殖潜力的一个重要参数，本研究表明，玉米蚜在郑单958和浚单20上的rm最小，且显著小于其他供试品种，说明这两个品种不利于玉米蚜的种群增长，而玉米蚜在供试的4个玉米品系上rm较大，说明这些玉米品系有利于玉米蚜增殖，该结果对生产中抗蚜玉米品种的选育具有一定的参考作用。

本试验在前期预试验中，为便于调查，我们使用5叶期的玉米苗作为供试植株，结果发现蚜虫在玉米幼苗上无法完成一个世代，而且喜钻入玉米苗心叶内，调查时常因拨开心叶调查而导致幼苗死亡，致使试验难以进行，因此本研究采用了新叶子圆片法。新叶子圆片法既能为玉米蚜提供比较一致的合适的环境，又便于观察和调查，但离体后叶片化学成分的变化可能对试验结果造成误差，为此，本研究通过3种途径尽量减少试验误差：一是每3 d更换1次叶蝶以尽量保持叶片营养；二是考虑到田间玉米蚜常在玉米心叶期发生[16]，抽雄期至灌浆期达到高峰，但后期主要群集于雌穗苞叶上为害，因此本试验采用玉米心叶期的叶片，以尽量与田间保持一致；三是同时进行大田对比试验，大田调查中发现以玉米全生育期蚜情指数与抽雄期至灌浆期蚜情指数评价的玉米抗蚜性的结果基本一致，即郑单958和浚单20对玉米蚜表现为“高抗”，良玉88和先玉335分别为“抗虫”和“中抗”，齐319为“高感”，其余3个自交系为“感虫”[19]，这与本试验结果也基本一致，说明本试验采用的新叶子圆片法是可行的。

本研究从生物学角度研究了不同玉米品种(系)对玉米蚜生长发育及种群增长的影响，这种影响是很多因素共同作用的结果。因为在植物与植食性昆虫的相互作用中，植物的很多理化性状，如植物体内的次生物质丁布、吲哚生物碱等以及营养物质的含量、植物叶片表面纤毛的形状、长度及密度等，都会影响昆虫的生长发育和繁殖[25- 28]。丁布是玉米体内的主要抗蚜物质，玉米发芽之后其含量开始上升，数天后达最大值，随着玉米生育期延长，含量逐渐减少[29]，这可能也是预试验中采用5叶期玉米苗饲养玉米蚜无法完成一个世代的主要原因。本研究采用株高1 m后的玉米叶片，能保证玉米蚜完成一代且可继续繁衍，虽然此期玉米体内丁布含量与玉米蚜发生盛期时可能有所差异，但本研究结果与同期进行的大田试验结果基本一致，说明玉米生长前期的抗蚜性水平与后期的抗性水平表现一致。要深入了解不同抗性玉米品种(系)与玉米蚜之间的相互作用关系及其机理，需要进一步从生理生化甚至分子生物学角度展开更全面和系统的研究，并结合田间试验进行相互验证。

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Effectsofdifferentmaizehybrids(inbreds)onthegrowth,developmentandpopulationdynamicsofRhopalosiphummaidisFitch

ZHAO Man, GUO Xianru*, LI Weizheng, LUO Meihao,YAN Fengming

CollegeofPlantProtection,HenanAgriculturalUniversity,Zhengzhou450002,China

The corn leaf aphid，Rhopalosiphummaidis(Fitch), an important agricultural piercing-sucking pest on corn, has caused more and more severe damage to corn production in recent years. Moreover, the characteristics ofR.maidissuch as rapid reproductive speed, short generation period, transmitting plant virus and easily generating insecticide resistance made it difficult to manage in the field. Host plants play a vital role in the development and fecundity of insect pests, includingR.Maidis. In order to provide a foundation for resistant identification and molecular mechanism of resistance, it is very important to assess the effect of host plants on growth and development ofR.Maidis. In the present study, the time-specific life table ofR.maidison 8 maize hybrids (inbreds) was constructed at the constant temperature of 23℃, relative humidity of 85% and photoperiod of 16L∶8D. The results showed that the durations of the 1stinstar nymph ofR.maidison the 4 maize hybrids, Zhengdan 958, Xundan 20, Xianyu 335 and Liangyu 88, were longer than those on the 4 maize inbreds, 87-1, Pugai 340-1-1, Han 21 and Qi 319, most interestingly, these kinds of differences of developmental periods among 8 hybrids (inbreds) minished gradually with the growth ofR.maidis. Furthermore, the adult longevities were 14.00 d on 87-1, 14.64 d on Pugai 340-1-1, 13.15 d on Han 21 and 14.04 d on Qi 319, which were longer than that on 4 maize hybrids, and the corresponding generation periods on 4 maize inbreds were all longer than those on 4 maize hybrids as well. The survival rates ofR.maidisat diverse development stages on the 4 maize inbreds were significantly lower than those on 4 maize hybrids. In addition, the fecundities of aphids on different corn hybrids (inbreds) differed significantly, with the maximum fecundity of 64.40 on Qi 319, followed by on Pugai 340-1-1 with 56.53 and on 87-1 with 55.8, which were much higher than those on other corn hybrids (inbreds), and the minimum fecundity was 19.93 on Xundan 20. AlthoughR.maidiscould grow and reproduce successfully on all tested 8 maize hybrids (inbreds) in experimental condition, the life table parameters were different on these maize hybrids (inbreds). As an important life table parameter, the innate capacity for increase (rm) ofR.maidison 87-1, Pugai 340-1-1, Han 21 and Qi 319 were 0.31, 0.29, 0.28 and 0.34, respectively, which were higher significantly than those on 4 hybrids. Compared to the other 4 life table parameters of aphids on 4 inbreds, the net reproductive rate (R0) and finite rate of increase (λ) of theR.maidison 4 hybrids were much lower while mean generation time (T) and doubling time (t) were notably longer. All these results indicated thatR.maidisfeeding on maize hybids have lower survival rate, longer developmental periods at nymphal stage, shorter adult longevities and lower fecundities at adult stage in contrast with the maize inbreds, and the 4 hybrids affect the development and breeding ofR.maidis, consistent with the population dynamics ofR.maidisin the field of 8 maize hybids (inbreds).

RhopalosiphummaidisFitch; maize; time-specific life table; resistance

转基因生物新品种培育重大专项(2009ZX08012-007B); 河南省现代农业产业技术体系(玉米)项目(S2010-02-G05)

2012- 04- 28;

2012- 12- 12

*通讯作者Corresponding author.E-mail: guoxianru@126.com

10.5846/stxb201204280614

赵曼，郭线茹，李为争，罗梅浩，闫凤鸣.不同玉米品种(系)对玉米蚜生长发育和种群增长的影响.生态学报,2013,33(15):4707- 4714.

Zhao M, Guo X R, Li W Z, Luo M H,Yan F M.Effects of different maize hybrids (inbreds) on the growth, development and population dynamics ofRhopalosiphummaidisFitch.Acta Ecologica Sinica,2013,33(15):4707- 4714.