呼中林区森林景观的历史变域模拟及评价

吴志丰，李月辉，布仁仓，熊在平，常 禹，陈宏伟，胡远满

(1. 中国科学院沈阳应用生态研究所森林与土壤生态国家重点实验室，沈阳 110016; 2. 中国科学院生态环境研究中心城市与区域生态国家重点实验室，北京 100085)

呼中林区森林景观的历史变域模拟及评价

吴志丰1,2，李月辉1,*，布仁仓1，熊在平1，常 禹1，陈宏伟1，胡远满1

(1. 中国科学院沈阳应用生态研究所森林与土壤生态国家重点实验室，沈阳 110016; 2. 中国科学院生态环境研究中心城市与区域生态国家重点实验室，北京 100085)

在大兴安岭地区呼中区，将物种的年龄和分布信息进行随机化处理后，应用空间直观景观模型LANDIS对森林景观进行长时间(2500a)模拟，取物种演替稳定时间段作为模拟历史变域的数据来源。分别在景观水平和年龄类型水平上利用景观指数空间分析、主成分分析和核密度估计方法分析景观格局历史变域的模拟结果，并在二维空间坐标内，将研究区1990年、2000年森林景观特征与之比较。结果表明，各树种面积比例在模拟900a后都达到稳定状态，可作为无干扰条件下森林景观特征的历史变域；由于长期采伐，研究区1990年景观的斑块面积和破碎化程度都偏离了该历史变域，其中，过熟林偏离最明显，其斑块面积远小于历史变域，破碎化程度非常严重；虽然1990年后的采伐管理方案比之前的更为合理，但2000年的森林景观仍旧继续偏离历史变域。

历史变域；景观格局；主成分分析；核密度分析;大兴安岭

历史变域的概念产生于20世纪90年代，定义为“在没有人为干扰下生态系统各种特征的时空变化范围”，可为森林生态系统的管理提供参考和目标[1- 2]。历史变域可以通过各种来源的长时间、具有空间属性的历史数据获得[3]，或者在没有人类大规模干扰的地理区域，综合运用野外采样、遥感技术、统计分析等方法描述，或者当历史数据不足、又没有适合替代区域时，利用空间模型模拟产生长时间序列数据并分析得到历史变域。模型模拟是目前生态系统重建历史变域最常用方法之一，多采用景观空间直观模型，如LANDSUM (Land scape Succession Model)，LADS (Landscape Age-Class Dynamics Simulator)，LAMPS (Landscape Management & Policy Simulator)[5- 7]。目前，对历史变域的描述逐渐由单一特征向多个空间格局指数多元分析方法判断综合特征方向发展；表达方式也逐渐发展出利用核密度分析方法将格局变化以轨迹形式表达在二维的空间内等多种方法[4- 8]。

历史变域研究在北美大陆最为集中，部分原因是该地区人类大规模进驻有较明确的时间界限，开发历史也较短[2]；相对而言，亚洲的开发历史长、程度深，研究难度增大，导致在我国虽然有利用历史状态为目标管理森林的思想零星出现，如郑景明等提出的“尊重自然”理念[10]，但森林生态系统历史变域的研究尚未引起重视。大兴安岭地区是我国重要的国有林区之一，从20世纪60年代开始开发，2011年实施以恢复生态环境为目的国家战略计划：经营目标从木材生产转变为生态保护，因此，了解该区无人为干扰下的景观的自然特征，为管理和发展提供参考成为迫切的需求。目前，对该区的景观格局、物种演替、生物多样性、土壤理化性质等及这些性质与干扰的相互关系都有研究，并且随着空间景观直观模型LANDIS的引进，森林生态系统长期动态研究也逐渐增加，对大兴安岭森林的历史特征研究则很少，只在火烧历史方面有所报道，普遍认为防火灭火延长了火烧轮回期，如开发前轮回期为30a而人为干扰下北部地区达到110—120a等[11- 14]；对森林景观的原始特征研究更薄弱，仅有徐化成揭示满归林业局原始景观的针叶林面积比例为58%，年龄组成以老龄林为主[11]，这些研究尚不能提供足够的依据来判断和回答当前的景观是否是可持续发展状态[15- 17]，因此本研究利用空间景观直观模型LANDIS模拟大兴安岭呼中区森林景观格局演变的历史变域，并定量化两个时间点森林景观偏离历史变域的程度，确定该区森林景观发展的方向，为生态经济转型时期制定经营策略提供科学依据。

1 研究区概况

呼中区地处大兴安岭北部高纬度寒温带地区，位于大兴安岭伊勒呼里山北坡，呼玛河上游地区(E122°39′30″— 124°21′00″，N51°14′40″— 52°25′00″)，总面积为7.7×105hm2。地貌为大兴安岭北部石质中低山山地，中低山多，平原少。山峦连绵起伏，山体浑圆，坡度平缓，一般坡度在15°以下，局部阳坡较陡，可达35°以上，河谷宽阔平坦。气候为大陆性季风气候。植被为泛北极植物区东西伯利亚植物区系，以西伯利亚植物区系成分为主，混有东北植物区系成分和蒙古区系成分。地带性植被类型为寒温性针叶林，以兴安落叶松(Larixgmelinii)为单优势的针叶林。主要的针叶乔木树种有兴安落叶松(Larixgmelinii)、樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)和云杉(Piceakoraiensis)。主要的阔叶乔木树种有白桦(Betulaplatyphylla)、山杨(Populusdavidiana)、甜杨(Populussuaveolens)和钻天柳(Choseniaarbutifolia)，亚高山地区分布有大量的偃松(pinuspumila)[15]。

火烧是研究区内主要自然干扰，是塑造自然景观格局的最主要因子[18]；对于人为经营景观，其驱动因子主要是采伐。森林生态系统经历重度干扰后，在火烧或者采伐迹地上先生长白桦，在有种源且人为干扰较小的情况下，白桦逐渐被落叶松、云杉、樟子松所替代；在无种源又不断破坏的情况下，逐渐形成灌丛、草地，此种情况下，较难再恢复成为地带性植被落叶松林。

呼中区自建成投产以来，一直以营林生产为单一主导产业，到2000年经历了各具特点的3个完整的森林经理期(1970—1979年，1980—1989年和1990—1999年)。1989年和1999年进行了森林资源清查，分别是第2个和第3个经理期结束的年份，本文将在模拟历史变域基础上评价1990年和2000年两个年份的森林格局特征[15]。

2 研究方法

2.1 历史变域的模拟

2.1.1 模型选择

LANDIS由美国威斯康星大学Mladenoff和贺红仕等人开发，是用于模拟大时空尺度上(103—106hm210—103a)森林景观演替、种子扩散、干扰和管理的空间直观景观模型[19- 22]，至今已经有多个版本。其中，LANDIS4.0在国内外已被广泛应用于森林景观的长期模拟预测，包括森林景观对全球气候变化的响应，各种火干扰和采伐预案下森林景观的长期动态等等[19,22- 23]，在本研究区也有丰富的研究案例[16- 18,24]，本文采用LANDIS4.0模拟历史变域。

2.1.2 历史变域的模拟方案

根据植被分布的特征进行植被图的随机化，包括物种分布和年龄分布的随机化。依据无人为干扰参数设置(无采伐、无灭火措施)进行长时间(2500a)模拟，目的在于让各个物种在当前气候条件下、按照其自身的生活史属性进行自然演替，最终达到演替稳定状态，代表无人为干扰条件下自然的景观格局变化范围，即当模拟结果达到稳定时，取稳定之后至2500年的变化作为历史变域[8,25]。

2.1.3 模型的参数化

森林植被图 包括树种和树种年龄分布信息。采用基于小班的随机赋值法来获取小班内像元的物种年龄信息。基于小班的随机赋值法根据小班内的物种组成百分比、产生一个1—100的随机数来确定小班内每一个像元的物种信息。已有研究表明基于小班的随机赋值法所造成模拟结果不确定性在像元尺度上虽然随时间增加而增加，但在景观尺度上却保持相对的稳定[26]。

表1 各土地类型中的物种的建群系数

立地类型 6种土地类型：阶地、阳坡、阴坡、大于1000m的亚高山区、非林地和水域。其中非林地和水域从Landsat TM遥感影像中经目视解译获得，阶地、阳坡、阴坡和大于1000m的亚高山区从DEM中获得。根据LANDIS 模型是否模拟其动态，把以上6 种土地类型分为：无效土地类型(不模拟)和有效土地类型(模拟)，前者包括水域和非林地，共占整个研究区面积的0.8%，后者包括阶地、阳坡、阴坡和大于1000m 的亚高山区，分别占整个研究区面积的5.0%，38.4%，45.2%和10.6%。在保持模拟精度的前提下，为了降低计算机计算负荷，将整个研究区重采样到90m×90m 分辨率。在同一种土地类型内，每一个物种的建群系数相对一致(表1)。

自然干扰特征 火烧是研究区内最主要的自然干扰，因此本研究对自然干扰的模拟就是模拟自然火烧。阶地、南坡、北坡和亚高山区的自然火烧轮回期分别为500、160、150和140a[11,18,27]。

物种的生活史特征 LANDIS 4.0模型所需要的物种生活史参数包括寿命、成熟年龄、耐阴性、耐火性、有效传播距离、最大传播距离、萌发率和最小萌发年龄[20]，研究区8 个物种的生活史特征参数值见表2[28- 30]。

2.2 景观格局分析

选择景观和类型水平上的7类13个景观格局指数(表3)：1)斑块数量，2)斑块大小，3)边缘数量，4)斑块形状，5)类型丰富度，6)斑块连接度，7)斑块聚集度。应用Fragstats3.3软件分别计算LANDIS模拟结果及1990年、2000年景观类型图的相关景观格局指数，包括景观水平和类型水平，类型水平以年龄特征划分为幼龄林、中龄林、近熟林、成熟林和过熟林。

表2 呼中区物种生活史特征参数

表3 景观和类型水平的景观格局指数

主成分分析方法(PCA)能够对重复信息进行降维去噪，应用该方法对所选景观指数进行降维运算，并选取第一、二主成分进行景观格局分析[5]。

2.3 核密度估计

核密度估计方法[31]可以计算空间分布点群的表面密度，本研究利用该方法计算历史变域模拟结果主成份分析结果中第一、二主成分得分值的50%、75%、90%点群概率密度区间，并与1990年、2000年景观类型图主成分分析结果绘于同一坐标内，以便与历史变域进行比较。核密度估计采用美国地质勘探局(USGS)和美国国家公园管理局的Hooge等人开发的Animal movement SA 2.04模块(http://www.absc.usgs.gov/glba/gistools/index.htm)，可做为Arcview3.2的扩展模块加载[32]。

2.41990年和2000年景观分析及与历史变域的比较

1990年和2000年森林景观类型图分别由由当年林相图处理并栅格化得到。为了对两个年份的森林景观特征与历史变域进行比较，首先将1990年和2000年景观类型图进行景观格局分析和主成分分析，计算出主成分特征值，表达在历史变域核密度分析的二维空间内进行比较。

3 结果分析

3.1 历史变域的模拟结果

模拟结果显示(图1)，落叶松和白桦的分布面积分别在280a和460a后达到相对稳定状态，不再发生大幅度变动，达到了各自的稳定状态。各个树种中，落叶松达到稳定状态所用时间最少，因为落叶松的生态幅最广，可以在绝大多数立地类型上生存。白桦的生态幅相对较窄、生存面积较小，因此经历更长时间才达到演替顶级。其他物种如偃松、樟子松、云杉、杨桦和钻天柳等也分别在730、410、890、490a和530a左右达到稳定状态。研究选取1000—2500a作为历史变域信息获取的模拟年份。

图1 物种随机化后面积比例达到稳定状态的时间Fig.1 Time for two major species to reach their stable state of area proportion variation

3.2 历史变域主成分分析

在景观水平上，主成分分析结果显示(表4)，第一主成分(PC1)解释景观指数变异的63.8%，它与多个景观指数有着高度的相关性，包括四类指数：斑块大小指数(AREA_MN, AREA_CV, LPI, PD)，边缘丰富度指数(ED)，斑块连接度指数(ENN_MN, COHESION)和聚集度指数(AI)，PC1代表斑块大小和聚集程度。第二主成分(PC2)解释了景观指数变异的24.3%并与总核心面积(TCA)、边缘密度(ED)、分形维数(PAFRAC)及聚集度(AI)有一定的相关性，此主成分代表了类型面积和斑块形状复杂程度，数值越高代表相关关系越显著。

在类型水平上，对幼龄林、中龄林、近熟林，成熟林和过熟林5个类型做了主成分分析，分析结果显示(表4)幼龄林、中龄林和近熟林这3个类型的主成分分析结果较为相似，成、过熟林较为相似，因此，将前3个类型为低龄林，后两个作为老龄林，进行后续分析。

对低龄林类型而言，PC1分别解释了3种低龄林景观指数变异的59.3%，62.3%和58.7%，它与包括森林类型面积(PLAND,TCA)、斑块大小(AREA_MN, AREA_CV, LPI, PD)、边缘丰富度(ED)、斑块连接度(COHESION)及聚集度(IJI, AI)类指数有或高或低的相关性，PC1代表了类型面积和破碎化程度。PC2解释了三种低龄林的26.4%，28.3%和29.6%，主要与分维度(PAFRAC)和斑块连接度(ENN_MN)相关，表示斑块形状复杂度。

表4 主成分分析的方差解释百分比及主成分与各景观指数相关系数矩阵

图2 景观水平上PC1和PC2所表示的历史变域与1990年、2000年森林景观特征比较Fig.2 Comparison between the landscape characteristics for year 1990 and 2000 and HRV explained by PC1 and PC2 on landscape level·:历史变域模拟各时间点上景观特征；阴影区域：由外向内分别是历史变域模拟各时间点景观特征50%、75%、90%概率范围

对老龄林类型而言，成熟林和过熟林这两个类型的主成分相似。PC1分别解释了两种老龄林景观指数变异的55.2%和58.3%，它与斑块大小(AREA_MN, AREA_CV, LPI, PD)、边缘丰富度(ED)及聚集度(IJI, AI)指数高度相关，代表了斑块大小和聚集程度。PC2分别解释了两种老龄林景观指数变异的27.2%和25.6%，并与斑块密度(PD)及斑块连接度指数(COHESION, ENN_MN)相关，表示斑块密度和连接程度。

3.3 经营景观格局与历史变域的偏离分析

呼中区在1990年之前经历了20多年的采伐，与历史变域相比，其景观格局在景观水平上发生了显著变化(图2)。在代表类斑块大小和聚集程度的PC1轴上，1990年和2000年的景观格局特征均在历史变域之外，且呈现逐渐远离的趋势，斑块减少，面积增大，聚集程度增加。在PC2轴上，相对于历史变域，1990年斑块形状趋于简单，斑块边界较规则，景观破碎化程度则稍低于无干扰状态。到2000年，呼中区森林景观破碎化及边界复杂程度有小幅降低，斑块大小和聚集程度则有所增加。

在类型水平上(图3)，1990年老龄林的景观特征在PC1和PC2两个轴上均出现较大程度偏离，老龄林斑块大小、密度、聚集度以及斑块连接度都远低于历史变域。林区的采伐以获取木材为主，其目标种为成过熟林，所以长期采伐后老龄林的景观结构变化很大，2000年的老龄林景观较1990年未见改善的迹象，老龄林斑块面积和聚集程度继续下降，斑块连接度也随之降低。

由于采伐成过熟林，致使低龄林斑块数量增多，斑块面积变大，形状结构简单。在低龄林类型水平上，森林景观格局在PC1轴上向右偏离了历史变域的范围，即低龄林斑块类型面积均大于历史变域，而破碎化程度和斑块复杂程度则稍低于历史变域水平。随着采伐的继续进行，2000年的景观特征与1990年相比变化不大，只是斑块面积和数量有一定程度的增加(图4)。

图3 老龄林空间格局的PC1和PC2特征值及与1990年、2000年森林景观的比较Fig.3 Comparison between landscape characteristics of elder cohorts for year 1990 and 2000 and HRV explained by PC1 and PC2 on class level · 代表历史变域模拟各时间点上景观特征；阴影区域代表由外向内分别是历史变域模拟各时间点景观特征50%、75%、90%概率区间

图4 类型水平上PC1和PC2所表示的低龄林景观历史变域与1990年、2000年森林景观状态比较Fig.4 Comparison between landscape characteristics of younger cohorts for year 1990 and 2000 and HRV explained by PC1 and PC2 on class level · 代表历史变域模拟各时间点上景观特征；阴影区域代表由外向内分别是历史变域模拟各时间点景观特征50%、75%、90%置信域

4 讨论

本研究区景观历史变域研究较少，除了尚未引起足够的重视之外，长时间历史数据获取困难，成为主要限制。因此，擅长长时间大尺度模拟的景观空间直观模型成为有效的研究工具，但是当进行长时间尺度的模拟时，模型验证是一大挑战。传统验证方法是将某一空间或时间上的独立数据和该空间或时间上的模拟结果进行比较，适用于从过去到现在模拟验证，对未来，特别是对那些模拟今后几百年的大尺度景观模型，缺乏独立的时空数据，传统的方法不适用，目前还没有完善的理论[33]。LANDIS模型已经经过理性的模型程序评价[21,34]，如灵敏度分析、不确定分析和模型结果分析，其有效性已在众多案例应用中体现，因此，本研究不再对模型结构的有效性进行验证。在物种初始位置和年龄信息随机化后，模拟结果显示，随着各自演替过程的进行，在模拟开始约900a后，呼中区内所有物种都已经达到稳定状态，之后的模拟结果可以作为原始状态森林景观特征的变化范围。

大兴安岭是我国的重要林区之一，具有重要的经济和生态学意义，原始的地带性植被是兴安落叶松为单优势种的寒温带针叶林，由于火烧或采伐出现以白桦为优势种的林型。该区的原始景观特征，除了部分火烧干扰特征研究，景观格局特征研究非常少。徐化成于1991年根据航空照片和地面调查研究大兴安岭满归林业局原始森林，兴安落叶松林面积比例为58.33%，斑块数量占总斑块数的55.05%，平均斑块大小为43.9hm2，白桦林为7.27%，13.19%和28.9hm2[11]，但没有综合分析景观结构特征。本文利用LANDIS模型模拟的结果显示该区森林景观以针叶林占面积最大，为绝对优势树种，整个林业局内以成过熟林为主，面积在60%左右波动，体现了原始森林生态系统的格局状态，这种连续长时间模拟描述了格局动态的变化范围，对于判定当前生态系统的状况参考意义更大。

以成过熟林为基质类型和以幼中龄林为基质类型的森林景观在调节气候、涵养水源及维持生物多样性等方面能力有着巨大差别，所以，不仅景观水平格局特征的历史变域，而且年龄组成及空间结构的历史变域都需要研究，才能准确反映功能的变化。历史变域的模拟对于其年龄特征的模拟研究也不多，徐化成(1991)研究大兴安岭原始林年龄组成，老龄林面积比例38.54%，原本以成过熟林为主的景观经过长期以成熟针叶林为目标种的采伐之后变为以幼中龄为主，小块的成过熟林以孤岛形式存在于大片的次生林基质中，本文研究结果与之基本符合。

研究结果显示，1990年后呼中区在森林调查设计、采伐、工程设计方面逐渐完善，并采取了相关森林保护措施，森林景观状况并未出现明显改善。当地森林管理部门应加强森林管理，尽量减少人类干扰或者彻底摒除人类干扰，以使森林生态系统得到休养生息，逐步恢复其原有的生态服务功能。

本研究由于资料所限，假定树木的死亡仅仅是由物种竞争、火烧和采伐引起的，而忽略风倒、病虫害等所导致的死亡；另外，模型模拟的是现行气候条件下的历史变域，据预测，该区未来的百年时间尺度气候将快速变化，改变干扰频率、物种重建系数，萌发能力，甚至对病虫害和疾病的易感染性，在应用该历史变域进行制定政策管理生态系统的时候，需要考虑气候变化的因素，政策具有一定的弹性。这几个因素均如何影响森林景观的物种组成和空间分布格局，综合考虑多种因素下历史变域的模拟研究有待深入。

5 结论

本研究利用LANDIS4.0，采用随机化的初始景观，模拟大兴安岭呼中区各树种的景观格局分布，结果显示约900a后各树种的数量和分布达到稳定状态，取1000—2500a模拟结果作为历史变域的模拟结果。将1990年和2000年的景观进行景观格局分析之后，在反映景观破碎化和斑块形状的主成分上，森林景观格局以及年龄组成特征都偏离自然状态，2000年的偏离程度更大，长期的采伐对呼中区森林景观已经造成明显的破坏，成过熟林面积剧烈下降，幼中龄的次生林大大增加，即这两个时段的格局特征都明显地远离历史变域，并且2000年时尚未出现接近历史变域或者恢复原始功能的趋势，需要采取措施使之恢复至历史变域的范围以内。

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EvaluationandsimulationofhistoricalrangeofvariabilityofforestlandscapepatterninHuzhongarea

WU Zhifeng1,2, LI Yuehui1,*, BU Rencang1, XIONG Zaiping1, CHANG Yu1, CHEN Hongwei1, HU Yuanman1

1StateKeyLaboratoryOfForestAndSoilEcology,InstituteofAppliedEcology,ChineseAcademyofSciences,Shenyang110016,China2StateKeyLaboratoryofUrbanandRegionalEcology，ResearchCenterforEco-EnvironmentalSciences,ChineseAcademyofSciences,Beijing100085,China

After randomizing the input information of age and distribution of forest species we simulated the long-term (2500 years) dynamic of forest landscape pattern of huzhong area in Great Xing′an Mountains using spatially explicit landscape model (LANDIS)， Then we took the period when simulation results reached stable as the time range to estimate the historical range of variability (HRV). Furthermore, we analyzed the relationship between HRV and the forest landscape pattern of 1990 and 2000 using principal component analysis and kernel density estimation methods. The simulation results showed that the succession of almost all forest species arrived to their stable status at around 900th year of the simulation, and the period afterwards was utilized to estimate the HRV; as to the characteristics of forest, landscape pattern in 1990 fell out of the HRV in area of patches and the degree of landscape fragmentation, especially mature and over-mature forest deviated significantly from HRV in patch area and fragmentation; though forest harvest management was better planned after 1990, the forest landscape pattern in 2000 still deviated from the HRV.

historical range of variability (HRV); landscape pattern; principal component analysis (PCA); kernel density estimation method; the Great Xing′ an Mountains

国家自然科学基金资助项目(41271201,40871245，31070422,40701185); 中国科学院战略性先导科技专项资助项目(XDA05050201)

2012- 05- 08;

2012- 10- 26

*通讯作者Corresponding author.E-mail: liyh@iae.ac.cn

10.5846/stxb201205080674

吴志丰，李月辉，布仁仓，熊在平，常禹，陈宏伟，胡远满.呼中林区森林景观的历史变域模拟及评价.生态学报,2013,33(15):4799- 4807.

Wu Z F, Li Y H, Bu R C, Xiong Z P, Chang Yu, Chen H W, Hu Y M.Evaluation and simulation of historical range of variability of forest landscape pattern in Huzhong area.Acta Ecologica Sinica,2013,33(15):4799- 4807.