牦牛粪对高寒草甸植被群落特征和生态位参数的影响

牟晓明，于应文，张红梅，孙 红，王虎成，徐长林，花立民

(1.草地农业生态系统国家重点实验室 兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州 730020； 2.甘肃农业大学草业学院，甘肃 兰州 730070)

牦牛粪对高寒草甸植被群落特征和生态位参数的影响

牟晓明1，于应文1，张红梅1，孙 红1，王虎成1，徐长林2，花立民2

(1.草地农业生态系统国家重点实验室 兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州 730020； 2.甘肃农业大学草业学院，甘肃 兰州 730070)

高寒草甸；牦牛粪；植被构成；重要值；生态位宽度；生态位重叠

青藏高原高寒草甸是我国传统天然牧区，有高寒草地1.3亿hm2及牦牛1 400万头和藏羊5 000万只[1]。因此，青藏高原草地与藏系家畜互作是高寒草地生态系统管理的基础。放牧是天然草地利用和管理的最普遍方式[2-3]，其主要通过家畜踩踏、采食和排泄3种方式影响草地生态系统。其中，排泄物养分归还作为家畜对草地的主要影响方式之一[4]，可将60%以上的N和40%～80%的P返还草地[5]，其效果类似于无机N、P、K等的施肥作用，可通过其与草地的互作，提高草地生物量，在草地生产力维持中具有重要作用[6]。由于青藏高原高寒草甸草地放牧历史悠久，牦牛数量多，排泄物沉积量大、分布广[7],排泄物沉积所产生的粪斑对不同植物种群存在不同的影响，并影响家畜采食的面积[7]。因此，青藏高原藏系牦牛排泄物在高寒草地植被异质性形成过程中起关键作用。

生态位宽度和生态位重叠是生态位理论中两个最基本的参数，倍受生态学家关注[8]。一个物种的生态位越宽，该物种的特化程度就越弱，即更倾向于泛化种，具有较强竞争能力，尤其是在有限资源条件下；相反，一个物种的生态位越窄，该物种的特化程度就越强，则更倾向于特化种，在资源利用中常处于劣势[9-10]。生态位重叠是当两个物种利用同一资源或共同占有某一资源因素时就会出现，生态位重叠值越大，说明二者利用资源的能力越相近[11]。草地生态系统中，由于受环境条件和草地管理措施的影响，不同植物种对资源利用程度不同，使物种之间的生态位发生分化，从而使不同植物种之间的共存和竞争机制发生改变[12]，进而影响草地植被演替。因此，粪沉积对草地植被异质性形成的影响可通过植物群落特征和生态位参数的变化来体现。

以往对草地放牧系统中家畜排泄物的研究主要集中于排泄物对土壤养分、植物生长[13]、家畜采食及温室气体排放[14]等领域。粪作为最主要的排泄物类型，分布量大、分解慢且对草地作用时间持久。关于家畜粪对草地影响的研究主要涉及粪分解的影响因素和时效性[15-16]、粪对土壤理化特征的效应[17-18]、粪对不同尺度植被的影响[2]及粪对家畜采食的影响[4]等。以往草地植物生态位的研究主要涉及高寒沙化草地生态位特征[19]、高寒退化草地生态位特征[20]、高寒草地植物生态位适宜度[21]、荒漠草原区植物生态位[22]、以羊草(Leymuschinensis)群落为主的典型草原区生态位[23]以及人工封育区沙化草地植被生态位[24]等。这些研究偏重于对草地生态位的解释，尚未对比分析不同管理措施或处理之间草地植物生态位特征的变化。截至目前，有关粪沉积对草地植被构成影响的研究集中于集约化草地和天然禾草草地，缺乏粪对草地植物种生态位参数的影响的研究。因此，研究藏系家畜粪沉积对草地植被构成及植物生态位参数的影响，进行牦牛粪沉积下草地植被构成特性和生态位参数整合的分析，对高寒草甸植被异质性的形成机制的揭示具有重要意义。

1 材料与方法

1.2植被特性测定 2010年8月，在研究区多年放牧牦牛的冬春季高寒草甸上，设置面积为0.3～0.5 hm2的样地6块。各样地设置后仍作为牦牛冬春放牧地，除每年6-10月休牧外，草地利用率一直维持在85%左右。2011年5月末，在已设置的各样地内，分别标记5个间距为10 m以上，5月沉积的牦牛粪斑，并以粪斑为中心设置0.1 m2的正方形样方,作为粪斑处理(Dkng patch,DP)。2012年8月中下旬，先在距离各标记牦牛粪斑中心约100 cm处草地上，设置无粪尿排泄物沉积的与各标记牦牛粪斑配对的0.1 m2正方形对照样方(Control，CK)。然后，测定标记粪斑和对照样方的草层高度和种群地上生物量，此时各标记粪斑已基本破碎为小颗粒。地上生物量收获后，先按死物质(凋落物+立枯体)和活物质(绿色活体)分开，再将活物质按不同种分开，于65 ℃下烘干称干质量，并统计植物物种数(个·样方-1)及种群和群落生物量等特性。最后，将各重复样地的5个粪斑或5个对照样方的分种牧草样分别混合，分别得到6个粪斑和6个非排泄物斑块样，粉碎后用于养分分析。

由于成年肉牛粪块大小约为0.053 m2，研究区观测的牦牛粪块大小为0.02～0.03 m2，且其对草地的影响面积约为粪斑大小的2倍[25]，故在综合考虑牛粪沉积对草地效应的基础上，将本研究牦牛粪斑大小选择为0.1 m2。

1.3牧草养分分析 N含量采用凯氏定氮法测定P采用钼锑抗比色法；K、Na、Mg、Ca、Mn、Zn、Cu和Fe含量采用原子吸收光谱法测定；酸性洗涤纤维(ADF，Acid Detergent Fiber)和中性洗涤纤维(NDF，Neutral Detergent Fiber)含量采用ANKOM-A200i半自动纤维仪滤袋技术测定；可溶性糖(WSC，Water Soluble Sugar)含量采用蒽酮比色法测定。由CP(%)=6.25×N(%)、ME(MJ·kg-1)=4.2014+0.023 6ADF(%)+0.179 4CP(%)[26]和OMD(g·kg-1)=ME(MJ·kg-1)/0.016，分别计算出牧草粗蛋白 (CP，Crude Protein)、代谢能 (ME，Metabolizable Energy)和消化率(OMD，Organic Matter Digestibility)含量。具体分析方法参见杨胜[27]和汪梦萍[28]的文献以及《草原生态化学实验指导书》[29]，所有指标数据均换算为干质量下数据。

1.4主要植物种群重要值和生态位参数分析

重要值(Important Value,IV)：以植物物种生物量占植物总生物量之和的百分数为依据计算。

生态位宽度(Niche Breadth,NB)：采用Levins生态位宽度(NB)[30]公式计算：

(1)

生态位重叠(Niche Overlap，NO)：采用Pianka生态位重叠(NO)[31-32]公式计算：

(2)

式中，NO为生态位重叠值，nij和nkj为种i和k在资源j上的优势度(本文中为物种重要值比例)。

1.5数据分析 用SPSS 16.0进行F检验，分析粪沉积对草地植被和牧草养分的影响，所有数据均为均值±标准误(Mean±SE)。

2 结果与分析

2.1草地植被构成和牧草养分特性 植被特征结果显示，与对照相比，家畜粪沉积施肥显著提高草地植被总生物量、活体质量、草层高度和盖度(Plt;0.01和Plt;0.001)，对牧草立枯体和凋落物的质量及物种数无显著影响(Pgt;0.05)(表1)。可见，粪沉积可促进草地植物生长。

粪斑和对照的牧草矿质养分和营养价值分析结果表明，粪沉积增加牧草矿质K含量(Plt;0.01)，而对牧草Ca、P、Na、Mg、Fe、Cu、Mn和Zn含量无显著影响(Pgt;0.05)(表2)。家畜粪沉积对牧草营养价值含量影响较大，增加牧草ME、CP和OMD含量(Plt;0.001)，分别比对照增加11.0%，40.1%和11.1%，而对牧草WSC、ADF和NDF含量无显著影响(Pgt;0.05)(表3)。因此，粪沉积可提高牧草K含量和牧草整体营养价值。

表1 粪斑对植被特征的影响Table1 Effects of dung patch on botanical composition characteristics

注：ns,**，***分别表示对照和粪斑处理间差异不显著(Pgt;0.05),在0.01水平和0.001水平差异显著。表2、表3同。

Notes:ns,** and *** mean no significant difference(Pgt;0.05),and significant difference between CK and dung patch treatmens at 0.01 and 0.001 levels, respectively. The same in Fig.2 and Fig.3.

表2 粪斑对牧草矿质养分的影响Table 2 Effects of dung patch on contents of mineral elements in forages

表3 粪斑对牧草营养价值的影响Table 3 Effects of dung patch on contents of nutritive values in forages

表4 粪斑对主要植物种优势度和生态位宽度值的影响 Table 4 Effects of dung patch on dominant values and niche breadth (NB) vales of main plants

表5 粪斑对主要植物种之间的生态位重叠的影响Table 5 Effects of dung patch on niche overlap values of main plants

Note:1-18 areK.capillifolia,S.purpurea,K.cristata,A.cristatum,K.humilis,S.aliena,S.krylovii,P.viviparum,P.pratensis,E.nutans,A.smithii,A.capillaries,A.lactea,A.sikkimense,S.chamaejasme,O.kansuensis,P.rutheniavar inschanica andA.frigida, respectively.

3 讨论与结论

本研究中，家畜粪沉积使草地植被生物量、高度和盖度增加，牧草养分提高。这可能是因为粪中大型节肢动物粪甲虫能取食和掩埋牛粪，通过改善土壤物理性质而促进植物对粪中营养物质的利用，从而提高草地初级生产力[25]。另外，牛粪分解速度和破碎化缓慢，营养物质被束缚在牛粪中，导致氮素丧失和营养物质周转率降低，从而有利于植物对营养物质的吸收和利用，使牧草养分增加[33]。

以往研究普遍认为[25,33]，粪沉积对草地植物的效应通常持续6～12个月，长的在两年以上。牛粪沉积初期，对草地植物具窒息效应，待牛粪逐渐分解为细碎颗粒后，因粪中养分逐渐进入土壤，使粪沉积后期的粪块对草地植物生长产生促进作用。这说明，粪沉积对草地植物的生长具窒息和促进作用[25]，且草地植物对粪沉积的响应因粪沉积后的持续时期而异。本研究中，粪斑和对照处理的死物质量相近，并未观测到牦牛粪沉积对草地植物的窒息效应，可能是由于牦牛粪沉积初期至其破碎为碎小颗粒期间，粪块下植物难以被观察，而在粪沉积约1年多后观察时，牛粪已破碎为碎小颗粒，对草地植物的窒息作用已消除。此外，由于牛粪中通常含许多植物种子，其对草地植被构成和物种多样性变化亦有重要作用[25]。因此，进行畜粪沉积对草地植被影响研究时，观察需从粪沉积开始直到粪完全分解为止，并考虑畜粪中植物种子库对植被生长的补偿作用，以全面反映牛粪对草地植物的效应。这是将来畜粪沉积对草地植被构成影响深入研究的内容之一。

家畜粪排泄物与草地植物的互作是一个复杂的科学问题，本研究重点探讨了牦牛粪沉积1年多后粪分解破碎时期，高寒草甸植被构成特性和生态位参数的变化特征。但粪沉积后不同分解阶段草地植被特性和生态位参数变化不同，为深入揭示牦牛粪沉积对高寒草甸植被特征的影响，还需进一步进行牦牛粪不同分解阶段，主要植物种生态位参数的变化特征研究。

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Effectsofyakdungdepositiononcommunitycharacteristicsandnicheparametersinalpinemeadow

MOU Xiao-ming1, YU Ying-wen1, ZHANG Hong-mei1, SUN Hong1, WANG Hu-cheng1, XU Chang-lin2, HUA Li-min2

(1.State Key Laboratory of Grassland Agro-ecosystems, College of Pastoral Agriculture Science and Technology, Lanzhou University, Lanzhou 730020, China；2.College of Pratacultural Science, Gansu Agricultural University, Lanzhou 730070, China)

To provide foundation for researches on vegetation succession and mechanism of heterogeneity formation in alpine meadow, changes of vegetation composition, forage nutrients, plant importance value, plant niche breadth and plant niche overlap in Tibet Plateau alpine meadow with yak dung depositing were quantitative analyzed in this study. The results showed that, yak dung deposition significantly increased herbage biomass, green matter weight, plant height, coverage and K content of herbage, but had no significant influence on dead matter biomass and number of species. For dominant species, yak dung deposition decreased importance values ofStipapurpurea,KoeleriacristatavandKobresiahumilis, increased niche breadth values of these three species, and increased importance values ofK.capillifoliaandAgropyroncristatum. So yak dung deposition made these dominant species become to generalization species. For accompanying species, yak dung deposition decreased importance value ofS.aliena, increased importance vale ofS.krylovii, and decreased importance value and niche breadth value ofPolygonumviviparum. For few species, yak dung deposition increased niche breadth values ofElymusnutans,AremisiaSmithii,A.capillaries,A.frigida,AlliumsikkimenseandStellerachamaejasme. Beside, yak dung increased the whole niche overlap value of plants, increased species pairs, whose overlap values were gt;0.85, by increased 13.8%, while decreased species pairs, whose overlap values werelt;0.45, by 42.9%. In a word, yak dung deposition increased the proportion of grasses, and promoted the meadow transformation from sedge+grasses community to grasses community or grasses+sedges community.

alpine meadow; yak dung; botanical composition; importance value; niche breadth; niche overlap

YU Ying-wen E-mail:yuyw@lzu.edu.cn

Q948.15+4

A

1001-0629(2013)10-1594-08

2013-06-30 接受日期：2013-08-28

农业部公益性行业项目(No.201003061)；教育部留学回国人员45批科研启动基金；中央高校基本科研业务费专项基金(lzujbky-2012-97)作者简介:牟晓明(1988-)，男，甘肃天水人，在读硕士生，研究方向为草地生态学。E-mail:mouxm12@lzu.edu.cn

于应文(1969-)，男，甘肃永登人，副教授，博士，研究方向为草地生态学。E-mail:yuyw@lzu.edu.cn