求米草的耐阴性研究

贺彩艳，李德荣

(江西农业大学农学院，江西 南昌 330045)

求米草的耐阴性研究

贺彩艳，李德荣

(江西农业大学农学院，江西 南昌 330045)

为明确求米草(Oplismenusundulatifolius)的耐阴性规律，对其在遮光率分别为0、60%、80%、85%和93%的5种不同阴蔽条件下的形态和生理指标进行了研究。结果表明，随着遮阴程度的加强，求米草各项形态指标(主茎长度、新叶数和分蘖数)均呈现出先升高后降低的变化过程；叶片相对含水量随遮光率的增加而逐步提高；在80%遮光率下，叶绿素含量最多，叶绿素a/b比值接近最小，游离脯氨酸含量迅速累积；且随着遮阴时间的延长，相同遮阴程度下的叶绿素含量、叶绿素a/b比值均有所下降，游离脯氨酸含量累积不明显。根据测定数据综合分析，求米草可作为耐阴地被植物，在遮阴程度为80%左右条件下，生长状态最佳，适于种植在郁闭度较高的林木下或建筑物旁等阴蔽处。

求米草；耐阴性；形态指标；生理指标

随着经济和城市化进程的快速发展，植物常常处于楼宇建筑旁、立交桥下等阴蔽环境中，以至于无法正常生长，而耐阴性地被植物以其覆盖速度快、管理粗放、适应性强、观赏效果好等优点，在改善生态环境和城市绿化建设中具有极其重要而独特的功能，因此,关于地被植物的耐阴性研究也逐步引起了国内外学者的高度关注[1-3]。目前人们对耐阴性地被植物的研究多限于不同种之间的耐阴性比较[4]，而对于某一种耐阴植物的深入研究开展较少。

求米草(Oplismenusundulatifolius)为禾本科求米草属匍匐低矮小草本，分布于我国南北各地。株高20～30 cm，秆细弱，基部横卧地面，节上生根。叶片披针形，通常皱而不平；圆锥花序，颖果，花果期为7-11月[5]。求米草作为我国的野生地被资源，其研究的深度和开发利用的广度还远远不够，除一些植物资料和调查文献证实其是一种具有一定观赏价值和生态功能的野生耐阴地被植物外[6-8]，相关的报道仅见于对其核型和种子萌发条件的研究[9-10]，在其耐阴性研究方面未见详细报道。本文研究不同遮光条件对求米草的生长状况和生理指标两方面的影响，明确求米草的耐阴范围，初步探讨其耐阴机制，旨在为今后求米草耐阴性的深入研究及合理开发与利用提供科学依据。

1 材料与方法

1.1试验材料与设计 试验材料为南昌野生求米草，2012年4月22日从江西农业大学树木标本园内选取长势较为一致的健壮求米草带根实生苗扦插于长30 cm、宽23 cm、高11 cm的塑料盆中。盆内装有红壤(取自实生苗生长地)、培养土(主要成分为腐殖质，含氮、磷、钾、锌、硼、镁等微量元素)、细沙以2∶1∶1比例配置的基质。每盆10株，均匀分布，浇水保湿，进行常规栽培管理。

待扦插苗成活后，于5月11日进行遮阴处理，用木棍搭建1 m高的阴棚，分别固定密度不同的黑色遮阴网，在不同光强下用TES-1332自动换挡数字式照度计反复测定遮阴网的遮阴度，测得的遮阴梯度分别为 60%(T1)、80%(T2)、85%(T3)和93%(T4), 并以0(全光照)作为对照(CK)。采用单因子随机区组设计，重复3次，每处理5盆，区间距0.5 m, 以避免相临小区间的交叉遮阴。

1.2试验方法 2012年8月20日进行生长指标的测定，包括新叶数、主茎长度及分蘖数。每个处理随机选取6株进行观测和记录。

在9月13日，从不同处理内随机剪取求米草成熟健康的叶片2枚(每个处理均3次重复)，用蒸馏水洗净，擦干。在室内万分之一天平上称量其鲜质量，然后放在干燥恒温箱内，115 ℃杀青15 min，然后在75 ℃下烘干至质量恒定不变，取出称干质量。计算出叶片相对含水量。计算公式如下：

生理指标于生长旺期(2012年6月28日)和开花期(2012年9月12日)各取样一次，选取的叶片均为顶端往下数第3片叶，每个指标均3次重复测定。叶绿素含量采用混合液浸提法[11]测定；叶片内游离脯氨酸含量采用酸性茚三酮比色法[12]测定。

1.3数据分析 数据用Microsoft Excel 2003和DPSv7.05(Data Processing)软件进行分析。

2 结果与分析

2.1遮阴对求米草生长状况的影响 在求米草植株遮阴处理3个月后，对植株的生长发育状况进行了较全面的观察测定(表1)，60%的遮阴梯度下，除新叶数较全光照组数量减少外，求米草的其余两项生长指标都有所增加；而在80%和85%遮光率下，可能由于光合产物的进一步降低而使其各项生长指标均呈现下降的趋势。当遮光率为93%时，植株虽然可以正常生长，但其主茎长度、分蘖数以及新叶数都迅速降低，说明它已经不太适应此遮蔽环境了。

表1 不同遮光率对求米草生长状况的影响Table 1 Effects of different shading rate on growth status of Oplismenus undulatifolius

注:同列不同小写字母表示不同遮光率间差异显著。下同。

Note: Different lower case letters in the same column indicate significant difference at 0.05 level.The same below.

不同遮光水平对求米草主茎长度的影响表现为，CK与T1、T2差异不显著(Pgt;0.05)，与T3、T4差异显著(Plt;0.05)；对其分蘖数的影响则表现为，各遮阴程度下的相邻处理间差异不显著，CK与T3和T4差异显著；对其新叶数的影响表现为，CK与T2、T3、T4之间差异显著，与T1差异不显著(表1)。

2.2遮阴对求米草相对含水量的影响 求米草叶片的相对含水量以CK最低，这是因为全光照下夏季过强的光线使得部分叶片灼伤、枯萎所致。随遮光率的增加，T1、T2、T3和T4较CK分别提高了7.13%、12.89%、13.63% 和17.95% ，可见遮阴可以起到增加叶片相对含水量、防止夏季灼伤的作用。方差分析结果显示，各遮阴程度下的叶片相对含水量与对照差异显著(Plt;0.05)，说明遮阴对求米草的相对含水量产生了显著影响(图1)。

2.3遮阴对求米草叶绿素含量的影响 在各个处理下求米草生长旺期和开花期叶绿素a的含量均比叶绿素b高，叶绿素a/b的比值小于3，表明求米草属于阴生植物[13]，且在遮光率为80%条件下，叶绿素a和b的含量均为最大。而遮阴处理对求米草叶片内叶绿素a/b的影响则体现在生长期内叶绿素a/b比值的变化幅度较开花期小，仅为0～0.05，但在开花期则在0.09～0.27，其在遮光率为80%条件下达到或接近最低值(表2)。这说明，在对求米草遮阴进行到一定程度时，植物体能调节其光合色素成分，增强对光能的吸收能力[14]。

图1 不同遮光率对求米草相对含水量的影响Fig.1 Effect of different shading rate on relative water content of Oplismenus undulatifolius

表2 不同遮光率对求米草叶绿素含量的影响Table 2 Effect of different shading rate on the chlorophyll content of Oplismenus undulatifolius

注：48 d为生长旺期，124 d为开花期。图2同。Note:48 d,vigorous growth period;124 d,flowerng period.The same in Fig.2.

在生长旺期，全光照(CK)的叶绿素a和叶绿素b含量与4个遮阴处理之间均差异显著(Plt;0.05)，但4个遮阴处理相互之间差异不显著。叶绿素a/b，除与开花期T1处理下差异显著外，全光照与其余处理均差异不显著。在开花期，求米草叶片的叶绿素a和叶绿素b含量均表现为 T3、T4与CK、 T1、T2间差异显著；叶绿素a/b，以T1最低，表现为T1与CK、 T3、T4之间差异显著。

2.4遮阴对求米草游离脯氨酸含量的影响 求米草在生长旺期和开花期叶片内游离脯氨酸(Pro)的含量变化规律基本一致，不同的是在生长旺期遮阴胁迫引起的变化更为剧烈(图2)，这可能是由于随着胁迫时间的延长，求米草对其胁迫环境已经产生了较强的适应性。而求米草在80%遮光率下，生长旺期的Pro含量迅速增加至90.04 μg·g-1，增幅达到165.21%,出现峰值，这证明了求米草对此遮阴环境的较强适应能力。

图2 不同遮光率对求米草Pro含量的影响 Fig.2 Effect of different shading rate on the proline content of Oplismenus undulatifolius

注：不同小写字母表示同一生长时期不同遮光处理间差异显著(Plt;0.05)。

Note:Different lower case letters indicate significant difference among different shading rates in the same growth stage at 0.05 level.

不同遮阴处理下两个不同时期的求米草叶片内Pro含量与对照均差异显著(Plt;0.05)。

3 讨论与结论

通过对求米草生长状况的观测，可知它在任何光照条件下都能成活，具有很强的生命力。本试验表明求米草在0、60%和80%遮光率下，生长健壮，植株丰满；叶片的干物质和相对含水量随遮阴程度的增加而有所提高，这说明求米草属于耐阴性植物，与李军超和苏陕民[14]、裴宝华和张东林[15]对黄花菜(Hemerocalliscitrina)和富贵草(Reineckiacarnea)的研究结果一致。不同光照强度会对求米草的叶绿素含量和叶绿素a/b的比值产生影响。叶绿素是植物进行光合作用的主要色素，具有吸收和传递光能的功能，其叶绿素a/b的比值常被用来判断植物的耐阴性，认为随着遮阴程度的加强，叶绿素a/b越低，其适应性越强[16-17]。本试验结果显示，在遮光率为80%条件下，求米草具有较高的叶绿素含量、较低的叶绿素a/b值，其非常适合此阴蔽环境下生长。另外，在遮阴条件下，植物叶绿素含量的变化可能与遮阴胁迫的时期长短、研究者取样时间、试验地气候等有关[18]。本试验表明，求米草开花期叶绿素a和叶绿素b的含量较生长旺期均有所下降。这与杨渺等[19]对野生假俭草(Eremochloaophiuroides)的耐阴性试验中发现经过短期遮阴，植物叶绿素a、b的含量增加；适应长期遮阴后，叶绿素a、b的含量则下降的结论一致。Pro含量也可作为判断耐阴性的指标,植物对遮阴抵抗不足,会造成Pro含量下降，植物体内Pro的累积,是植物一种适应的表现[20]。本研究结果表明，在遮光率为80%条件下，求米草体内Pro含量迅速累积，且随着遮阴胁迫时间的延长，其Pro含量累积现象不明显，这表明求米草耐阴性强，且对80%遮光率环境有很强的适应能力。

因此,求米草可作为耐阴地被植物,适宜种植在遮光率为80%左右的郁闭度较高的林木下或建筑物阴面等荫蔽处。

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Studiesonshade-endurancecapacityofOplismenusundulatifolius

HE Cai-yan, LI De-rong

(College of Agronomy, Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045, China)

A pot experiment was conducted to determine the effect of five shading conditions (shading rates of 0, 60%, 80%, 85% and 93%) respectively on morphological and physiological indexes ofOplismenusundulatifoliusto study its shade-endurance capacity. The results showed that with the shading intensity increased, various morphological index (main stem length, new leaves number and tillers number) ofO.undulatifoliuswere increased first and then decreased, while the relative water content of leaves gradually improved. Under the shading rate of 80%, the chlorophyll content reached its peak, the ratio of chlorophyll a/b was less than that under other environments, and the free proline content accumulated rapidly. In addition, with the shade the extension of time, chlorophyll content and ratio of chlorophyll a/b were decreased, meanwhile the accumulation process of free proline content became inapparent under the same shading treatment. According to the data,O.undulatifoliusis suitable to cultivate under 80% shading condition in the higher canopy density under the trees or beside the buildings as a shadow tolerance groundcover plant.

Oplismenusundulatifolius; shade-endurance; morphological index; physiological index

LI De-rong E-mail：drli2007@126.com

S543.01

A

1001-0629(2013)10-1531-04

2013-01-18 接受日期：2013-03-07

江西省学位与研究生教育教学改革研究项目作者简介:贺彩艳(1988-)，女，湖南赫山人，在读硕士生。E-mail：daney115@163.com

李德荣(1962-)，男，江西宁都人，教授，主要从事草坪学研究。E-mail：drli2007@126.com