天山地区三种自由放牧家畜食性和营养生态位的显微组织分析

李 叶,王 兵，黄永丽，李彦飞, 李 晴, 时 磊*

(1. 新疆农业大学 动物科学学院，新疆 乌鲁木齐 830052；2. 新疆农业大学 林学与园艺学院，新疆 乌鲁木齐 830052)

巴音布鲁克羊、焉耆马、新疆牦牛均为天山中部高山高寒草原地区的主要放牧畜种。家畜在草地生态系统中具有重要调节功能，放牧更是对于草地植物群落结构的稳定具有重要意义[1]。目前，对野生有蹄类动物的食性研究多见于食物组成分析和食物多样性等[2-4]。采用显微组织分析方法对自由放牧家畜的食性选择、生态位重叠及对当地野生动物的影响的研究也有涉及[5-7]。粪便显微组织分析法是一种应用显微组织学技术来分析草食动物的粪便以确定食物组成的方法，其基本原理是植物角质层留有表皮细胞印迹，角质碎片通过动物消化道后除体积大小变化外，仍保留有原表皮细胞的结构。植物各科、属、种的表皮细胞结构各具其特点，因此根据粪便中未被消化的角质碎片的细胞结构，可鉴定动物取食的植物种类[8-9]。该方法有如下优点：(1)粪样容易获得；(2)对生态系统影响小；(3)材料完整；(4)对动物没有伤害等[10]。对于中亚特殊的山地高寒区自由放牧家畜的食性研究尚未见报道。本文通过粪便显微组织分析法研究新疆牦牛、焉耆马和巴音布鲁克羊等三种自由放牧家畜在天山中部地区的食物组成，分析主要食物种类的比例大小和营养生态位宽度及重叠度。对放牧家畜的食性选择及生态位差异的研究，不仅为我国地方优良品种种质资源保护提供科学依据，同时也为西部高山高寒牧草资源管理，牧场合理利用与建设提供指导，从而更好的推进牧业健康发展。

1 材料与方法

1.1 试验材料

三种家畜的粪样于2012年3月～5月采自新疆维吾尔自治区巴音郭楞蒙古自治州和静县巴伦台乡古仁沟。其形状和大小上存在较大差异，依此可严格区分。将野外采集的每种家畜各100份粪样按每10份复合样本进行组合，即每种各分析10个样[11]。

1.2 样本的制备

采集研究地区植物进行种属鉴定，制备每种植物的显微参考装片[12]。三种家畜的粪样显微装片的制备方法参考曹伊凡和苏建平方法[13]。

1.3 显微镜片的镜检

统计求得每种植物角质碎片的出现频率F，采用频率转换法，依公式F=100 (l-e-D)转换为每个视野中每种植物可辨认表皮角质碎片的平均密度D，D又可转换为相对颗粒密度RD。RD= 每种植物可辨认的表皮角质碎片的密度/各种植物可辨认角质碎片的密度之和 ×100%。式中：RD 为食物中各种植物的干重组成比例。即该种植物占食物组成的百分比，据此得出家畜食物组成比例[14]。

1.4 统计分析

1.4.1 Shannon-wiener 多样性指数(H) H=-ΣPiln(Pi)。式中：Pi代表在全部植物碎片中植物物种i的碎片数所占的比例。

1.4.2 Pielou均匀性指数(J) J= H/Hmax 。式中：Hmax=lnS；S代表粪样中存在的植物物种数。

1.4.3 食物生态位宽度指数(B) B=1/ΣP2i

1.4.4 Schoener食物重叠指数(Cij) Cij=1-0.5Σ(|Pik-Pjk|)。式中：Pik代表在全部k种植物中植物i被采食的比例；Pjk代表在全部k种植物中植物j被采食的比例和j采食植物在各自取食的植物中所占比例。Cij值介于0(无重叠)与1(全部重叠)之间，所有数据在Excel统计软件中完成[15]。

2 结果与分析

2.1 食物组成

三种家畜的食物组成见表1。巴音布鲁克羊采食6科11属11种植物。主要种类包括：高山早熟禾(20.58%)、紫花针茅(18.56%)、扭轴鹅冠草(13.73%)、球花棘豆(10.97%)、黑花苔草(10.06%)。按科统计，禾本科(58.89%)、豆科(15.84%)和莎草科(12.46%)是巴音布鲁克羊的主要食物。

新疆牦牛采食7科13属13种植物。主要种类包括：紫花针茅(17.71%)、高山早熟禾(16.03%)、黑花苔草(14.15%)、洽草(9.58%)等。按科统计，禾本科(53.47%)、莎草科(17.25%)和豆科(11.51%)是新疆牦牛的主要食物。

焉耆马采食6科10属10种植物。主要种类包括：高山早熟禾(30.30%)、紫花针茅(15.16%)、嵩草(11.99%)、多裂蒲公英(7.38%)等。按科统计，禾本科(54.23%)、莎草科(19.37%)和豆科(11.74%)是焉耆马的主要食物。

2.2 食物多样性、均匀性及生态位宽度

三种家畜的食物多样性指数、均匀性指数以及生态位宽度的分析结果见表2。Shannon-wiener多样性指数与食物生态位宽度指数新疆牦牛最高，焉耆马最低，而Pielou均匀性指数三者较相似。

表2 三种草食家畜食物多样性指数和生态位宽度的比较Table 2 Food diversity index and ecological niche of three free grazing livestocks

2.3 食物重叠度

由表3可知，三种家养有蹄类彼此之间的食物重叠值为巴音布鲁克羊与新疆牦牛最高，其次为新疆牦牛与焉耆马，而巴音布鲁克羊与焉耆马最低。

表3 三种草食家畜食物重叠指数Table 3 Overlapped indices of food for free grazing livestocks

3 讨 论

3.1 食性差异

三种家畜均主要以禾本科、莎草科及豆科植物为食，它们采食的这三科植物占各自总采食量的比例也相差不大，但是在具体取食植物种类及比例上有明显差异。三种家畜采食的豆科植物种类的不同主要表现在：巴音布鲁克羊采食岩黄芪属植物，新疆牦牛及焉耆马采食黄芪属植物。三种家畜采食的禾本科植物以高山早熟禾和紫花针茅为主，而扭轴鹅冠草、洽草采食比较平均。这些反映了不同种家畜采食植物的种类在属的级别有差异，这是否反映了不同家畜营养需求的差异则有待进一步研究。

研究地区禾本科植物种类丰富且密度大，而禾本科植物本身由于其较高的消化率，可提供大量能量。有蹄类动物只有恰当地选择食物种类，才能维持日常能量收支平衡[16]。在植物生长时期，菊科、蔷薇科等非禾本科植物种类繁多，含水量及营养价值很高，三种家畜对其都有不同程度的选择。

青海可可西里高海拔地区的家牦牛莎草科植物的采食比例较禾本科大，而家羊对两者的采食比例相近，另外，禾本科的冰草未见采食，莎草科中苔草属的采食比例远远小于嵩草属，这些与本研究的结果差异极大[5]。国外研究也表明禾本科及莎草科是山地自由放牧家畜的主要食物，而非禾本科植物种类组成和比例则差异很大[17-19]。天山是中亚干旱地区中较大的山系，其特殊的地理位置和气候条件导致这一地区植物分布类型、密度和种类与其他地区存在差异，这也是导致其食性差异的原因之一。

3.2 种间关系

同域分布物种的食物重叠指数能有效地反映动物资源利用性竞争情况[19]。本研究中巴音布鲁克羊与新疆牦牛的食物重叠度最高，为80.1%，新疆牦牛与焉耆马的食物重叠度为73.4%，巴音布鲁克羊与焉耆马的食物重叠度最低，为70.3%。这与在可可西里地区研究得到的家牦牛与家羊的食物重叠为69.1%的结果相似，显示出两种牛科动物在食性上具有较高的重叠性[7]。

生态位竞争理论指出，高度的食物重叠意味着在食物资源利用中存在较高的竞争，物种共存关系势必会导致不同物种在其他生态位方面的分离[20]。而同域分布的物种之间利用同类资源时，会对其他资源的利用上表现出差异性，多反映在生境、时间以及行为上，这在生态位的格局方面体现出一种相互补偿性[21]。

动物可通过自由迁移回避食物之间的竞争而实现同域共存[22]，研究地区多高山峡谷，家畜进行垂直移动较多，经观察，新疆牦牛和巴音布鲁克羊往往在山体中上位进行放牧，而焉耆马常在山体下位或谷底河滩周围进行放牧，本研究中多位于山体下部喜湿的莎草科植物的采食比例，焉耆马明显高于另外两种。这可认为是一种在生境空间上的互补共存。对于其他季节三种家畜在食物资源选择上是否也存在重叠性以及是否有较高的竞争，对于食物资源在时空上是如何利用的，每种家畜对当地食物资源的选择性是否存在偏好，以及是否存在差异有待进一步的研究。

由于三种家畜之间存在较高的食物竞争关系，建议该地区通过轮牧等不同放牧方式促进家畜之间共存，充分利用草场资源。同时，限制放牧牲畜数量也是保护天山腹地草地资源的必要措施之一。

4 结 论

禾本科、豆科和莎草科构成了天山三种自由放牧家畜食物的主体，食性差异主要表现在采食种类和频次上。在天山古仁沟同域分布的三种家畜之间食物重叠度较高，对食物资源表现出明显的竞争。研究结果对山地自由放牧家畜的科学管理有重要指导意义。

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