钙对草莓抗旱生理的影响

彭 淼， 张 珉， 钟晓红

(1.湖南农业大学， 湖南 长沙 410128； 2.湖南省林业科学院， 湖南 长沙 410004)

钙对草莓抗旱生理的影响

彭 淼1， 张 珉2， 钟晓红1

(1.湖南农业大学， 湖南 长沙 410128； 2.湖南省林业科学院， 湖南 长沙 410004)

以草莓品种‘丰香’、‘章姬’为试材，研究干旱胁迫下不同浓度钙处理对草莓叶片相对电导率、脯氨酸含量和抗坏血酸含量的影响。结果表明：在干旱胁迫下，外源钙处理能在一定程度上增加草莓叶片脯氨酸的含量，降低质膜透性，缩小抗坏血酸含量下降幅度，从而减轻膜的损害，提高草莓的抗旱性。

草莓； 干旱胁迫； 钙； 脯氨酸； 质膜透性； 抗坏血酸

草莓(Fragariaananassa)为多年生常绿匍匐草本植物，其浆果酸甜爽口、营养丰富，深受人们的喜爱。但是由于草莓原产温暖多湿的草原，根系分布浅，叶面积大，蒸腾作用强，水分需求量大，尤其是在高温季节，干旱往往加剧，因此，加强节水抗旱的研究十分必要。钙是植物生长发育所必须的一种营养元素，对植物细胞的结构和生理功能有着重要作用，其主导信号转导可缓解逆境胁迫对植物的伤害[1]。许多研究业已表明，适宜浓度的外源钙处理能提高植物的抗旱能力[2-4]。我们通过不同浓度的钙处理草莓后，研究草莓叶片内质膜透性、脯氨酸、抗坏血酸等生理指标的变化，以探讨钙在草莓抗旱生理中的作用。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试材料取自湖南省农业科学院草莓基地，草莓品种为‘章姬’和‘丰香’。定植于25cm×30cm白色营养钵中，培养基质为1∶1混合的珍珠岩与河沙，每盆栽种1株，置于湖南农业大学蔬菜基地大棚内(避雨)，定期浇灌营养液。前期进行正常的栽培管理。

1.2 试验方法

每品种选取大小、长势一致的植株30盆，按照完全随机设计方法，采用不同浓度CaCl2(5mmol/L、10mmol/L、20mmol/L、30mmol/L，另加0.5%吐温-20)喷施叶片，每处理2盆， 3次重复，以双蒸水喷施作为对照。于每日17:00喷施叶片，以叶片湿润而不滴水为度，连续喷洒3d，然后浇足水，第4天开始进行干旱胁迫处理，干旱胁迫采用不浇水的自然方式处理。分别于胁迫后第1、4、7、10天取心叶外侧第3～5片功能叶进行指标测定。质膜透性测定采用电导仪法[5]，脯氨酸(Pro)含量测定采用茚三酮显色法[6]，抗坏血酸(AsA)含量测定采用2，6 — 二氯酚靛酚法滴定法[6]。所得数据采用DPS3.0软件进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 钙对草莓叶片质膜透性的影响

相对电导率是质膜透性的直接反映，膜系统受伤害后，电解质会大量外渗。从表1可知，草莓叶片的膜透性随干旱胁迫程度的加深不断增加。干旱胁迫第4天，5mmol/L和20mmol/L钙处理‘章姬’叶片的相对电导率均显著低于对照(P<0.05)；所有浓度钙处理‘丰香’叶片的相对电导率均显著低于对照，其中5mmol/L、20mmol/L、30mmol/L钙处理与对照相比还达到了极显著差异(P<0.01)。干旱胁迫第7天，‘章姬’各处理除10mmol/L钙处理外，其余处理叶片的相对电导率均显著低于对照；而‘丰香’各处理与对照相比则无显著差异。干旱胁迫第10天，所有浓度钙处理‘章姬’叶片的相对电导率均显著低于对照，其中20mmol/L钙处理与对照相比达到了极显著差异；所有浓度钙处理‘丰香’ 叶片的相对电导率也均显著低于对照，也以20mmol/L钙处理效果最佳。说明钙能在一定程度上减小电解质外渗率，维持膜的稳定性。

2.2 钙对草莓叶片脯氨酸含量的影响

一般而言，在干旱条件下，随胁迫时间的延长，脯氨酸是不断累积的。图1、图2也反映了这一趋势。

表1 不同浓度钙处理下‘章姬’、‘丰香’叶片相对电导率的比较Tab.1 ComparisonofrelativeconductancerateofZhangjileafunderdifferentconcentrationsofCa2+treatment(%)品种不同浓度钙处理组干旱胁迫后天数(d)147100mmol/L9.46a12.20a13.44a16.27aA5mmol/L8.97a9.46b9.85b13.73bAB‘章姬’10mmol/L8.53a10.35ab11.84ab13.36bAB20mmol/L9.63a9.56b9.72b11.65bB30mmol/L9.23a10.97ab9.69b13.24bAB0mmol/L10.04a11.22aA11.48a16.26aA5mmol/L8.96a9.29cB9.65a12.91bAB‘丰香’10mmol/L10.72a10.42bA10.81a12.07bB20mmol/L8.66a8.92cB10.67a12.88bAB30mmol/L9.70a9.03cB9.58a13.11bAB 注:同列内不同小写字母表示经Duncan’s新复极差法检验在0.05水平上差异显著;同列内不同大写字母表示经Duncan’s新复极差法检验在0.01水平上差异显著。

图1 干旱胁迫下钙对‘章姬’叶片脯氨酸含量的影响Fig.1 Effect of calcium on the Pro content of Zhangji leaf under drought stress

图2 干旱胁迫下钙对‘丰香’ 叶片脯氨酸含量的影响Fig.2 Effect of calcium on the Pro content of Fengxiang leaf under drought stress

草莓在轻度干旱胁迫下，脯氨酸的累积不明显，到胁迫第10天时，达到峰值。钙处理草莓叶片脯氨酸累积幅度均要高于对照，但30mmol/L钙处理效果不明显，以10mmol/L、20mmol/L钙处理效果最为明显。尤以10mmol/L钙处理最佳，‘章姬’叶片脯氨酸累积量达到了3.63倍，‘丰香’也达到了2.6倍。这说明10mmol/L钙处理后，草莓渗透调节能力提高，在一定程度上维持渗透平衡。

2.3 钙对草莓叶片抗坏血酸含量的影响

从图3、图4可以看出： 随着干旱胁迫的加剧，抗坏血酸的含量随之下降，保护能力降低。不论是‘章姬’还是‘丰香’草莓品种，经钙处理的叶片抗坏血酸含量均要高于对照。‘章姬’和 ‘丰香’叶片抗坏血酸含量下降幅度最低的均为20mmol/L钙处理，其抗坏血酸含量分别下降36.96%和37.69%。从胁迫第10天的情况来看，10mmol/L钙处理的草莓叶片抗坏血酸均维持了较高的含量，从而一定程度上减轻了膜的伤害。

图3 干旱胁迫下钙对‘章姬’叶片抗坏血酸含量的影响Fig.3 Effect of calcium on the AsA content of Zhangji leaf under drought stress

图4 干旱胁迫下钙对‘丰香’ 叶片抗坏血酸含量的影响Fig.4 Effect of calcium on the AsA content of Fengxiang leaf under drought stress

3 结论与讨论

3.1 干旱胁迫下钙处理对草莓质膜透性的影响

试验结果表明，随着干旱胁迫的加剧，草莓叶片相对电导率不断上升，细胞膜透性不断增大，在干旱胁迫第10天，5～30mmol/L钙处理草莓叶片细胞膜透性均显著低于对照，以20mmol/L钙处理最低。有研究表明，干旱胁迫下，植物细胞质膜透性增大，大量离子和可溶性糖外渗；质膜上离子泵受损，离子转运能力下降，使质膜和胞内不能保持离子平衡状态[7]。适量Ca能够增强质膜的稳定性和钙信号的正常发生与传递，组织细胞内K+的外流和Ca2+的大量进入，以维持细胞内离子平衡[8]。本研究中施钙植株细胞膜透性显著降低，说明施钙后提高了草莓的内源钙含量，而对照由于在干旱胁迫下，对Ca2 +的吸收能力显著降低从而造成植物体内Ca2 +缺乏[9]，钙的缺失造成了膜透性增大，从而说明施钙能降低草莓细胞膜透性，提高草莓抗旱性，与相关研究一致[10-11]。

3.2 干旱胁迫下钙处理对草莓渗透调节的影响

脯氨酸代谢是植物水分胁迫的一种普遍反应，在干旱条件下，与正常植株相比，缺钙的植株迅速积累脯氨酸[12]。但是，钙浸种处理也能提高幼苗的脯氨酸含量[4]。显然，钙对干旱胁迫下植株的脯氨酸代谢具有双重效应，其机理有待于进一步研究。同时对脯氨酸与抗旱性的关系的认识还存在分歧，有人认为它是植物严重缺水时的一个病症[13]，但大多数观点还是认同脯氨酸累积是干旱胁迫下的一种代偿性补救措施，其含量与植物抗旱性呈正相关。本研究认为，脯氨酸很好的反映了草莓的受旱程度，随着胁迫时间的延长，脯氨酸是不断累积的，且抗旱性较弱的章姬草莓累积幅度大于抗旱性较强的丰香草莓，与张力君[14]的研究一致。10mmol/L钙处理草莓优于其他浓度钙处理，能最大提高草莓的脯氨酸累积量，与蒋明敏[3]、姜义宝等[15]研究一致。

3.3 干旱胁迫下钙处理对草莓抗坏血酸的影响

抗坏血酸是重要的抗氧化剂，是非酶保护系统的重要因子。它能清除多种自由基，减轻膜受过氧化作用的损伤。干旱胁迫下，抗坏血酸含量的整体趋势是先升后降的[16-17]。本研究中，抗坏血酸含量呈现逐渐下降的趋势，可能是上升的那个时间点刚好处于取样的间歇期。但是，从整个处理过程来看，没有经过钙处理的草莓AsA含量明显要低于钙处理组，降低了活性氧对草莓的伤害。

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(文字编校：杨 骏)

Effectofcalciumondroughtresistancephysiologyofstrawberry

PENG Miao1， ZHANG Min2, ZHONG Xiaohong1

(1.Hunan Agricultural University, Changsha 410128, China； 2. Hunan Academy of Forestry, Changsha 410004, China)

Taken the Fengxiang and Zhangji strawberry as materials, the effect of different concentrations of calcium on the relative conductance rate, the Pro and AsA content of strawberry leaf under drought stress was studied. The result showed that, different concentrations of calcium could increase the Pro content of leaf, reduce the membrane permeability and delay the content decline of AsA , which reduced the harm to the cell membrane and improved the drought resistance of strawberry.

strawberry; drought resistance; calcium; Pro; membrane permeability; AsA

2013 — 09 — 09

彭 淼(1981 — )，男，湖南省汨罗市人，在读博士，讲师，主要从事果树生理生态研究。

S 668.4

A

1003 — 5710(2013)05 — 0004 — 04

10. 3969/j. issn. 1003 — 5710. 2013. 05. 002