八大公山国家重点保护野生植物繁殖特性

李有志, 张灿明, 李锡泉

(湖南省林业科学院， 湖南 长沙 410004)

八大公山国家重点保护野生植物繁殖特性

李有志, 张灿明*, 李锡泉

(湖南省林业科学院， 湖南 长沙 410004)

以八大公山国家级自然保护区35种国家重点保护野生植物为研究对象，对植物的科属、保护级别(I级、II级)、生活型(乔木、灌木、草本)、自然条件下繁殖属性(有性繁殖、无性繁殖)以及种子传播方式(脊椎动物传播、蚂蚁传播、鸟类传播、风传播)进行分类。结果表明：八大公山国家级自然保护区的35种国家重点保护植物隶属于22科27属，有国家I级保护植物6种，国家II级保护植物29种，乔木为28种，占80%，灌木与草本较少；自然条件下，35种保护野生植物均为有性繁殖，其中金毛狗为有性孢子繁殖，其余为种子繁殖；种子(孢子)传播方式中脊椎动物传播为18种，鸟类传播为14种，风传播为3种，分别占总物种数目的51.43%、40.00%和8.57%。可见，八大公山国家自然保护区脊椎动物和鸟类的减少导致植物繁殖扩散困难可能是国家重点保护野生植物数量进一步减少的重要原因之一。

八大公山国家级自然保护区； 国家重点保护野生植物； 繁殖特性； 种子传播

植物繁殖是种群维持与扩散的基础，也是植物濒危的关键因子之一。植物繁殖可分为有性繁殖与无性繁殖两大类，其中有性繁殖主要通过种子来完成，而无性繁殖也称克隆繁殖，主要通过营养体或器官来完成[1]。自然界大部分植物主要依靠有性繁殖来完成生活史，也有植物同时具有有性繁殖与无性繁殖的特征，如芦苇、苔草等。在森林生态系统中，高环境因子异质性以及复杂的生物关系，致使植物在长期的被选择与进化中形成了稳定的繁殖方式。以有性繁殖为例，根据果实与种子特点，可将种子扩散方式分为脊椎动物传播、蚂蚁传播、鸟类传播、风传播等途径[2]。因此，开展重要保护物种的繁殖特性研究，对于物种保护与种群恢复具有重要意义[3]。

八大公山国家级自然保护区位于湖南省桑植县境内，属于武陵山系，是华中植物区系成分分布的核心地段，保存着许多古老孑遗植物类群，是亚热带林相保存最完整、面积最大的原生性林区之一，被誉为“天然博物馆”和“物种基因中心”，有种子植物1775种，蕨类植物151种，苔藓植物291种[4-5]。然而，受人为过度干扰及全球气候变化，八大公山国家级自然保护区生态环境发生了明显改变，最显著的变化是以亮叶水青冈为优势植物群落的减少以及外来物种的增多[6-7]。生态环境的显著变化对本土植物，尤其对国家重点保护植物种群的维持与生存构成了严重威胁。因此，我们以八大公山国家级自然保护区国家重点保护野生植物为研究对象，对其繁殖属性、种子扩散与传播方式进行分析，揭示导致国家重点保护野生植物濒危的繁殖特性，为植物种群的恢复提供理论依据。

1 保护区概况

八大公山国家级自然保护区位于湖南省张家界市桑植县北部边陲，与湖北省鹤峰县和宣恩县交界，地理位置为109°41′45″—110°09′50″E，29°39′18″—29°49′48″N。保护区地处武陵山脉的北端，澧水水系和清江水系分水岭南翼，中亚热带北缘，东西长75km，南北宽20km，总面积4.5万hm2，属于森林生态系统类型自然保护区[8]。保护区于1982年经湖南省人民政府批准建立, 1986年经国务院批准为我国首批国家级自然保护区，1993年被列入全球200个重要生态保护区之一[5]。

八大公山国家级自然保护区地质属扬子地台八面山褶皱带，白垩纪燕山运动形成的地貌骨架经第三纪地壳的剥蚀和抬升，形成岭高、顶平、沟谷深切的中山山原地貌。最高山为斗篷山，海拔1890m。岩石为寒武系页岩、砂页岩、硅质岩、板页岩及砂岩。土壤在海拔1000m以上为黄棕壤和山地生草黄棕壤，土层较厚，有机质含量高，pH为4.0～4.8。海拔1300m气候特征为：年平均气温11.5℃，1月与7月平均气温分别为0.1℃和22.8℃，极端低温为-10℃，≥10℃的有效积温为3621℃，年平均降水量为2105.4mm，最高达2840.1mm，年降雨日为176d，年雾日为145d，相对湿度85%[6,9]。

2 研究方法

根据《国家重点保护野生植物名录》的保护级别分类，对八大公山国家级自然保护区的35种国家重点保护野生植物分为I级和II级[8]；依据生活史，将植物分为乔木、灌木、草本；依据其自然条件下繁殖方式，将植物分为有性繁殖与无性繁殖类[1]；依据果实或种子(孢子)特征，将植物种子(孢子)扩散方式分为脊椎动物传播、蚂蚁传播、鸟类传播、风传播4种途径[2]。

3 结果与分析

3.1 国家重点保护野生植物类群

八大公山国家级自然保护区的35种国家重点保护野生植物隶属于22科27属，有国家I级保护植物6种，国家II级保护植物29种(见表1)。其中6种国家I级保护野生植物隶属于4科4属，红豆杉科与珙桐科各2种，伯乐树科与银杏科各1种；29种国家II级保护野生植物隶属于18科23属，樟科、豆科、红豆杉科、木兰科、楝科分别为4、4、3、3、2种，三尖杉科、安息香科等各1种。35种保护野生植物中，乔木为28种，占80%，灌木3种，占8.57%，草本4种，占11.43%，其中6种国家I级保护植物均为乔木。

3.2 国家重点保护野生植物繁殖特性

35种国家重点保护野生植物自然条件下繁殖方式均为有性繁殖，其中金毛狗为有性孢子繁殖，其余物种为种子繁殖。植物种子(孢子)传播与扩散方式主要有脊椎动物传播、鸟类传播与风传播3种，其中脊椎动物传播为18种，鸟类传播为14种，风传播为3种，分别占总物种数目的51.43%、40.00%和8.57%。

表1 八大公山国家重点保护野生植物自然繁殖特性Tab.1 NaturalpropagationcharacteristicsofnationalkeyprotectedwildplantsinBadagongshan种名科名属名保护级别生活型主要繁殖类型主要种子扩散方式红豆杉红豆杉科红豆杉属I乔木有性繁殖脊椎动物传播南方红豆杉红豆杉科红豆杉属I乔木有性繁殖脊椎动物传播光叶珙桐珙桐科珙桐属I乔木有性繁殖脊椎动物传播珙桐珙桐科珙桐属I乔木有性繁殖脊椎动物传播伯乐树伯乐树科钟萼木属I乔木有性繁殖脊椎动物传播银杏银杏科银杏属I乔木有性繁殖脊椎动物传播白豆杉红豆杉科白豆杉属II灌木有性繁殖鸟类传播榧树红豆杉科榧树属II乔木有性繁殖脊椎动物传播巴山榧树红豆杉科榧树属II乔木有性繁殖脊椎动物传播香樟樟科樟属II乔木有性繁殖鸟类传播

续表1 八大公山国家重点保护野生植物自然繁殖特性ContinuedTab.1 NaturalpropagationcharacteristicsofnationalkeyprotectedwildplantsinBadagongshan种名科名属名保护级别生活型主要繁殖类型主要种子扩散方式油樟樟科樟属II乔木有性繁殖鸟类传播楠木樟科楠木属II乔木有性繁殖鸟类传播闽楠樟科楠木属II乔木有性繁殖鸟类传播山豆根豆科山豆根属II灌木有性繁殖脊椎动物传播野生大豆豆科大豆属II草本有性繁殖鸟类传播花榈木豆科红豆属II乔木有性繁殖脊椎动物传播红豆树豆科红豆属II乔木有性繁殖脊椎动物传播鹅掌楸木兰科鹅掌楸属II乔木有性繁殖鸟类传播厚朴木兰科木兰属II乔木有性繁殖鸟类传播凹叶厚朴木兰科木兰属II乔木有性繁殖鸟类传播红椿楝科香椿属II乔木有性繁殖鸟类传播毛红椿楝科香椿属II乔木有性繁殖脊椎动物传播蓖子三尖杉三尖杉科三尖杉属II灌木有性繁殖脊椎动物传播长果安息香安息香科长果安息香属II乔木有性繁殖脊椎动物传播川黄檗芸香科黄檗属II乔木有性繁殖鸟类传播黄杉松科黄杉属II乔木有性繁殖脊椎动物传播连香树连香树科连香树属II乔木有性繁殖脊椎动物传播榉树榆科榉树属II乔木有性繁殖鸟类传播伞花木无患子科伞花木属II乔木有性繁殖脊椎动物传播水青树水青树科水青树属II乔木有性繁殖脊椎动物传播喜树蓝果树科喜树属II乔木有性繁殖鸟类传播香果树茜草科香果树属II乔木有性繁殖鸟类传播中华结缕草禾本科结缕草属II草本有性繁殖风传播金毛狗蚌壳蕨科金毛狗属II草本有性繁殖风传播金荞麦蓼科荞麦属II草本有性繁殖风传播

4 结论与讨论

八大公山国家级自然保护区拥有国家I级保护野生植物6种，II级保护野生植物29种，拥有珙桐、银杏、喜树、鹅掌楸等中国特有孑遗植物，体现了其在保护特色植物资源中的重要地位。35种国家重点保护野生植物以阔叶乔木为主，占80%，体现了八大公山以保护常绿落叶阔叶混交林为特色的自然保护区。

自然条件下，八大公山国家级自然保护区的35种国家重点保护野生植物中，除金毛狗为有性孢子繁殖外，其余物种均为种子繁殖，表明植物的更新与种群维持可能更多依赖于种子繁殖。研究表明，种子扩散与传播是种群维持与更新的关键过程[10-12]，八大公山的35种国家重点保护野生植物种子(孢子)主要为鸟类与脊椎动物传播，占总物种数的91.43%。在热带森林生态系统中，动物传播方式占70%以上，而在热带河滨森林中，以脊椎动物传播方式占60%[13]。因此，植物种群的维持能力依赖于动物传播种子的能力。以鸟类为例，主要通过果核呕出、消化道排除、储存等3种方式，从而在较大范围内将种子传播到适宜于种子萌发和幼苗定居的生境[14]。研究表明，乌鸫、黑脸噪鹛、黑领噪鹛、红嘴蓝鹊和灰喜鹊取食湘楠果肉后，呕出种子有利于提高种子的出苗以及种群的扩散[15]；白头鹎、领雀嘴鹎和红嘴蓝鹊3种留鸟对美洲商陆果实的取食，通过消化道排除种子，有利于物种的入侵与扩散[16]。然而，在过去几十年，八大公山国家级自然保护区的生态环境发生了明显的变化，如水青冈为优势植物群落的减少以及外来物种的增多，生境的改变导致植物自身生存与繁殖能力的降低，而动物多样性的降低导致植物扩散能力的下降，引起国家重点保护野生植物的濒危[17-18]。因此，保护生物多样性，尤其是传播植物种子的鸟类与脊椎动物，可能是八大公山自然保护区国家重点保护野生植物种群维持与恢复的重要过程。

[1] 彭德力, 张志强, 牛洋, 等. 高山植物繁殖策略的研究进展[J].生物多样性, 2012, 20 (3): 286-299.

[3] 徐汝梅, 叶万辉. 生物入侵——理论与实践[M]. 北京: 科学出版社, 2003.

[4] 廖博儒, 谢云, 李迪友. 八大公山国家级自然保护区发展生态旅游初探[J]. 中南林业调查规划, 2003, 22 (2) : 47-52.

[5] 祁承经, 喻勋林, 曹铁如, 等. 湖南八大公山的植物区系及其在植物地理学上的意义[J]. 云南植物研究, 1994, 16 (4) : 321-332.

[6] 曹铁如,祁承经,喻勋林.湖南八大公山亮叶水青冈群落物种多样性的研究[J]. 生物多样性, 1997, 5 (2): 112-120.

[7] 陈昌笃, 李迪华. 湖南省武陵源地区的生物多样性和生态完整性[J]. 生态学报, 2003, 23 (17): 2414-2423.

[8] 廖博儒, 谢云, 王子龙, 等. 湖南八大公山国家级自然保护区国家重点保护和珍稀濒危植物区系分析[J]. 经济地理, 2006, 26 (增刊): 322-325.

[9] 曹铁如, 祁承经, 喻勋林, 等. 八大公山亮叶水青冈林及其植物区系的研究[J]. 中南林学院学报, 1993, 13 (1): 8-16.

[10] Harper JH. Population Biology of Plants [M]. London: Academic Press, 1977.

[11] Nathan N, Muller-Landau HC. Spatial patterns of seed dispersal, their determinants and consequences for recruitment [J]. Trends in Ecology and Evolution, 2000(15): 278-285.

[12] 李新华, 尹晓明, 夏冰, 等. 鸟类传播种子对几种树篱中侵入植物多样性的影响[J]. 生态学报,2006,26(6):1657-1666.

[13] 苏志尧, 仲铭锦. 种子传播的生态学特点[J]. 仲恺农业技术学院学报, 1993, 6 (1): 48-53.

[14] 鲁长虎, 袁力. 食干果鸟对种子传播的作用[J]. 生态学杂志， 1997, 16(5) : 43-46.

[15] 李新华, 董怡霄, 徐石清, 等. 南京灵谷寺森林中鸟类对湘楠种子的传播作用[J]. 生态学杂志, 2009, 28(1): 32-37.

[16] 李新华, 王聪, 陈钘, 等. 浙江天目山自然保护区鸟类对美洲商陆种子的传播[J]. 四川动物, 2011, 30 (3): 421-423, 428.

[17] 王德良, 辜娇峰, 谷祺, 等. 湖南八大公山夏季鸟类名录及其多样性[J]. 动物学研究, 2005, 26 (2): 190-196.

[18] 王德良, 辜娇峰, 何平. 八大公山红腹角雉对植被因素选择的分析[J]. 山东大学学报:理学版, 2009, 44(3): 17-21.

(文字编校：张 珉)

PropagationcharacteristicsofnationalkeyprotectedwildplantsinBadagongshan

LI Youzhi, ZHANG Canming*, LI Xiquan

(Hunan Academy of Forestry, Changsha 410004, China)

The 35 national key protected wild plants in Badagongshan National Nature Reserve were classified according their traits: (1) family and genera; (2) protection levels as grade I and grade II; (3) life forms as trees, shrubs, herbs; (4) propagation models in natural condition as sexual propagation and asexual propagation; (5) dispersal models of seeds as vertebrates-dispersed, ants-dispersed, jays-dispersed, wind-dispersed. Results showed that 35 national key protected wild plants belonged to 22 families and 27 genera, in which 6 plants were in grade I and 29 plants in grade II. The number of trees was 28, which accounted to 80% of the total plants, and less was shrubs and herbs. In natural conditions, plants were all sexual propagation, including sexual spore inCibotiumbarometzand seeds in other plants. The number of plant seeds or spores dispersed by vertebrates, jays and wind were 18, 14 and 3, which accounted to 51.43%, 40.00% and 8.57%, respectively. Therefore, low propagation of plants caused by decreased number of jays and vertebrates may be one of important factors for decreased number of national key protected wild plants in Badagongshan.

Badagongshan National Nature Reserve; national key protected wild plants; propagation characteristics; seeds dispersal

2013 — 07 — 04

古林地管理与生态系统服务功能评价技术引进(2009-4-46)。

* 为通讯作者。

Q 945

A

1003 — 5710(2013)04 — 0053 — 04

10. 3969/j. issn. 1003 — 5710. 2013. 04. 013