渤海湾近岸底栖动物的生物量粒径谱研究

张青田，胡桂坤

（天津科技大学天津市海洋资源与化学重点实验室，天津 300457）

生物粒径谱表示的是生物量或者生物数量与粒径大小关系的曲线，由Sheldon 和Parsons 在1976年开始提出，经过半个多世纪的发展和多个领域的应用，因其区别于传统物种分类的崭新视角，已成为生态学研究尤其是水生生态学研究的热点[1-2].近年来研究发现，粒径大小与生物乃至整个生态系统的代谢和功能息息相关.以海洋生态系统为例，海洋生态系统中各物种通过摄食关系形成复杂的食物网；同时，生物又随环境、食物种类和浓度的变化而有复杂的食性变化.因此对于各个营养级的划分没有绝对的界限，利用传统方法对整个生态系统的动态变化进行模拟难度较大.生物粒径谱理论将生物按照粒径大小进行分类，并假设能量沿着粒径增长方向流动，可以在同一曲线中表现不同粒径个体生物量的关系，有效推测出某一群落的代谢率、生产率和死亡率[3].这些重要的生理参数均是个体大小的异速增长函数[4]，能够解释种群补充机制.Pagola-Carte[5]认为，近20 年海洋群落生态研究的成就得益于图形/分布的展示和生物量粒径谱.

1980 年代以来，国内外开展了许多生物粒径谱应用研究，内容涉及到浮游生物、鱼类和底栖生物等多个生物类群的群落耗氧量、生产力估算和环境差别等方面[2-3，6].Benoît 等[7]还建立了新的生物量粒径谱连续模型，该模型受鱼类捕食行为支配，认为线性粒径谱是模型的固定解决方法.目前我国生物量粒径谱的研究处于起步阶段，最早研究的是浮游生物，后来结合东海和黄海生态系统动力学开展了底栖生物粒径谱的研究[8].邓可等[9]和王睿照等[10]利用南黄海典型站位的底栖动物粒径谱计算了底栖动物群落的平均次级生产力和耗氧量，结果表明：群落次级生产力和耗氧量之间具有相同的变化趋势，均与正态化生物量粒径谱截距呈正相关，而与斜率无明显关系.与固定P/B 系数（周转率）方法计算的小型底栖动物次级生产力相比，利用正态化生物量粒径谱和连续模型计算底栖动物群落的次级生产力结果更为可靠.利用正态化生物量粒径谱和连续模型还可以得到可信的底栖动物群落耗氧量结果.与经典的依靠分类阶元进行底栖动物群落特征的描述相比，粒径谱方法可以不依赖分类学知识，避免因分类鉴定不准确而引起的计算误差，更易于操作.已有研究表明，粒径谱斜率能较准确地反映陆架浅海生态系统营养循环的特征，正态化生物量粒径谱的斜率作为描述底栖动物群落结构的重要指标具有普遍意义[11].

渤海湾是我国经济高速发展的区域，其海洋环境的保护和海洋资源可持续利用成为人们关注的问题.本课题组选取了中国近海海洋综合调查在渤海湾设置的4 个重点调查站位，以夏季航次的底栖生物数据为资料，分析该海域的底栖动物生物量正态化粒径谱，丰富我国底栖生物研究的内容和数据，为进一步的生态动力学研究服务.

1 研究方法

1.1 研究海域和取样方法

在渤海湾天津市近岸设置4 个站位（见图1），于2006 年7 月下旬进行外业采样.采用0.05 m2的箱式采泥器采集底栖生物样品，大型底栖动物每站采集4 个样方，现场筛分后用中性甲醛固定.小型底栖动物用内径2.4 cm 的有机玻璃管从箱式采泥器中采取芯样，每站取4 个芯样.采样要求和处理方法参见文献[12].

1.2 室内分析和生物量粒径谱绘制

大型底栖生物的生物量精确（0.000 1 g）称量；小型底栖动物的生物量采用体积估算法得到[12].小型底栖动物样品先经过Ludox 液离心分选，然后在高倍体式显微镜下鉴定生物类别并测量体型参数，根据经验公式估算生物量湿重[12-13].

大型底栖动物的湿重和干重比按照5 ∶1 计算；小型底栖动物的湿重和干重比按照4 ∶1 计算.绘制Sheldon 粒径谱时，以log2转换的个体干重生物量划分粒级，作为横坐标；以log2转换的各粒级总生物量为纵坐标.绘制正态化生物量粒径谱时，以log2转化的个体干重生物量划分粒级，作为横坐标；用每个粒级上总生物量除以该粒级上个体干重的变化幅度，然后经过log2转化后作为纵坐标.对这些数据作回归直线，得到底栖动物的正态化生物量粒径谱[5].由于大个体生物丰度小，采样误差大，在绘制正态化粒径谱时对大于14 的个别粒径级进行了合并，舍弃粒径级大于20 的生物.

2 结果与讨论

2.1 环境因子

环境因子是生态分析的重要部分，为便于和其他研究结果进行比较，文中列出了调查站位的主要环境因子，如表1 所示.平均粒径和中值粒径是指表层沉积物（2 cm）的测定值，水深值为采样现场水深.

表1 研究站位的主要环境因子Tab.1 Main environmental parameters of the four survey stations

2.2 Sheldon 粒径谱分析

4 个站位的Sheldon 生物量粒径谱形状都表现出了生物量从小型底栖动物向大型底栖动物递增的趋势，如图2 所示.

小型和大型底栖动物交错的部分往往有波谷存在，本研究中粒级对数5～7 是交错区，有明显的波谷.波谷粒级值比黄河口的结果（粒级8～10）低，这可能和本研究海域的沉积物粒径值或者季节变化有关[11，14].除了站位d 有相对明显的波动外，大型底栖动物部分的递增趋势明显，都近似线性增长.4 个站位的Sheldon 粒径谱在小型底栖动物部分（粒级-6～5）差异较大，波峰和波谷出现的位置也存在差异，预示4 个站位的生物大小有差异.站位d 的波动较大，说明不同粒径级上的生物量比例变化明显.站位b 的生物量在粒级-4～5 之间基本持平，只是在粒级0 时有小的波谷出现.各站位的峰型变化并不相同，有多个峰值出现，支持了生物量粒径谱的峰型结构和成因具有复杂性的说法[11].

2.3 正态化粒径谱分析

对4 个站位的底栖动物生物量进行分析，得到的正态化生物量粒径谱如图3 所示.

由图3 可知，4 个站位的回归方程近似，正态化生物量粒径谱的斜率均大于-1，表明这4 个站位的底栖动物生物量变化趋势一致.随底栖生物个体的增大，粒级上的生物量也增大.4 个站位正态化粒径谱的截距相差较小，表明其生产量近似.4 个站位中，站位d 的截距最大，表明其生产量最高；站位a 截距最小，表明其生产量最低.

为了便于比较，在表2 中列出了国内外底栖动物正态化粒径谱研究的主要结果.

表2 不同海域正态化生物量粒径谱参数比较Tab.2 Parameters of normalized biomass size spectra in different areas

正态化粒径谱的参数可用于进行不同生态系统之间的比较.与我国近海的研究结果比较，渤海湾近岸海域的生产量低于东海、黄海和黄河口，而与南黄海持平；但是本海域的斜率较高，即营养循环水平高于南黄海.表2 还显示，我国近海的底栖群落生产力要高于国外的几个海域，而营养循环效率处于中间水平.

3 讨论与结论

有研究者认为，在海洋底栖生物群落中，正态化粒径谱的差异和水深、季节等有关[9，11].随着水深的增加，粒径谱的斜率表现出规律性变化.南极Livingston 岛沿岸底栖生物群落的粒径谱斜率在浅水区（＜100 m）、次浅水区（100～200 m）和深水区（＞200 m）依次为-0.76、-1.25 和-1.31.说明随着水深的增加，大粒径的生物逐渐减少.主要是因为深水区向底部沉降的碎屑较少，大量颗粒有机物在沉降过程中被分解，大型底栖生物得不到较好的食物补充导致数量下降[3，15].Pagola-Carte[5]的研究结果表明了潮下带和潮间带的生物粒径谱也有差异.

从计算结果来看，正态化粒径谱的粒级4～6 部分属于小型底栖动物和大型底栖动物的交接带.研究中4 个站位在此段的生物粒级均表现出较差的连续性.这些结果不但反映了该部分大、小型底栖动物存在混杂，而且和大、小型底栖动物的生物量估算方法不同也有一定关系.通常对于大型底栖动物和小型底栖动物的研究是分开进行的，生物量计算方法不同，为了减少因计算方法不同而造成的误差，今后的粒径谱研究中应力求方法统一.

目前我国对于底栖动物粒径谱的应用研究并不深入，基本上都是利用已有的经验公式进行估算底栖群落的耗氧量和次级生产力等，缺乏中国海域生态模型及其参数的研究.此类研究只能用于粗略估算，并有待与实测数据进行比较[13].因此，该研究中暂时未由正态化粒径谱演算次级生产力和耗氧量等.截至目前，我国仅见胶州湾底栖群落耗氧量的实测报道，由于其测试系统的运行费用昂贵，难以推广，故我国底栖群落耗氧量的实用数据极少[9，20].今后应该加强此类研究的投入，获得实用的参数，切实促进海洋生态动力学的研究.

[1]韩希福，王荣.粒径谱和能量谱的应用[M]//唐启升，苏纪兰.中国海洋生态系统动力学研究：I 关键科学问题与研究发展战略.北京：科学出版社，2000.

[2]周林滨，谭烨辉，黄良民，等.水生生物粒径谱/生物量谱研究进展[J].生态学报，2010，30（12）：3319—3333.

[3]王新刚，孙松.粒径谱理论在海洋生态学研究中的应用[J].海洋科学，2002，26（4）：36—39.

[4]BEYER J E.Recruitment stability and survival：Simple size-specific theory with examples from the early life dynamics of marine fish[J].Dana，1989（7）：45—147.

[5]PAGOLA-CARTE S.ABC method and biomass size spectra：What about macrozoobenthic biomass on hard substrata?[J].Hydrobiologia，2004，527：163—176.

[6]SPRULES W G，STOCKWELL J D.Size-based biomass and production mode Is in the St Lawrence Great Lakes[J].ICES Journal of Marine Science，1995，52（3/4）：705—710.

[7]BENOÎT E，ROCHET M J.A continuous model of biomass size spec-tra governed by predation and the effects of fishing on them[J].Jour-nal of Theoretical Biology，2004，226（1）：9—21.

[8]王睿照.南黄海典型海域底栖动物粒径谱研究[D].青岛：中国海洋大学，2003.

[9]邓可，张志南，黄勇，等.南黄海典型站位底栖动物粒径谱及其应用[J].中国海洋大学学报：自然科学版，2005，35（6）：1005—1010.

[10]王睿照，张志南.海洋底栖生物粒径谱的研究[J].海洋湖沼通报，2003（4）：61—68.

[11]华尔，张志南.黄河口邻近海域底栖动物粒径谱研究[J].中国海洋大学学报：自然科学版，2009，39（5）：971—978.

[12]国家海洋局908 专项办公室.海洋生物生态调查技术规程[M].北京：海洋出版社，2006.

[13]黄勇.南黄海小型底栖生物生态学和海洋线虫分类学研究[D].青岛：中国海洋大学，2005.

[14]STRAYER D.Perspectives on the size structure of lacustrine zoobenthos，its causes，and its consequences[J].Journal of the North American Benthological Society，1991，10（2）：210—221.

[15]SAIZ-SALINAS J I，RAMOS A.Biomass size-spectra of macro benthic assemblages along water depth in Antarctia[J].Marine Ecology Progress Series，1999，178：221—227.

[16]QUIROGA E，QUINONES R，PALMA M，et al.Biomass sizespectra of macrobenthic communities in the oxygen minimum zone off Chile[J].Estuarine，Coastal and Shelf Science，2005，62（1/2）：217—231.

[17]SELLANES J，QUIROGA E，NEIRA C，et al.Changes of macrobenthos composition under different ENSO cycle conditions on the continental shelf off central Chile[J].Continental Shelf Research，2007，27（7）：1002—1016.

[18]邓可.南黄海两种不同生境底栖动物粒径谱研究[D].青岛：中国海洋大学，2006.

[19]林岿璇，张志南，王睿照.东、黄海典型站位底栖动物粒径谱研究[J].生态学报，2004，24（2）：241—245.

[20]张志南，刘晓收，BOUCHER G，等.底栖生物生产力现场测试系统（BCSPM）的建立及其初步实验结果[J].中国海洋大学学报：自然科学版，2005，35（2）：277—282.