湖北龙感湖国家级湿地自然保护区粗梗水蕨群落的物种多样性

2013-10-22董元火李树华王贵雄

江汉大学学报（自然科学版） 2013年5期

董元火，雷刚，高威，2，李树华，王贵雄

（1.江汉大学生命科学学院，湖北省豆类（蔬菜）植物工程技术研究中心，湖北武汉 430056；2.华中农业大学植物科学技术学院，湖北武汉 430070； 3.湖北省黄梅县第一中学，湖北黄冈 430200）

湿地在维持生态平衡方面，特别是水平衡、调节气候、降解污染、提供珍稀动植物栖息地和保护生物多样性等方面，具有不可替代的作用［1］。湿地和湿地生物多样性保护以及水生生态系统恢复与重建成为当今研究热点之一［1］。研究群落的结构和物种多样性对野生生物资源的保护与持续利用有重要指导意义［2］。研究水生植被的种类、群落结构、时空变化以及生物多样性等特征，对合理利用湖泊资源、恢复湖泊生态、改善湖泊水质具有重要的现实意义［3］。探讨物种濒危的机制是生物多样性和保护生物学的重要研究内容［4］。近年来，我国的濒危水生蕨类如水韭属和水蕨属植物的研究和保护引起学者们的广泛关注［5-7］。

粗梗水蕨（Ceratopteris pteridoides（Hook.）Hi⁃eron），隶属水蕨科（Parkerkiaceae）水蕨属（Cera⁃topteris），为一年生、水生的同型孢子蕨类植物，主要营漂浮生活，常成片漂浮在湖泊、池塘、沟渠中。主要分布在中美洲和南美洲、东南亚、印度东部和中国等地［8］。叶二型，具观赏性，有药用价值，嫩叶还可食用。如同其他水蕨属植物一样，粗梗水蕨在分子生物学、遗传学、细胞生物学等学科的基础研究中起重要作用［8-9］。近几十年来，随着人类活动的加剧，粗梗水蕨在我国的分布范围及种群数量快速减少，濒临灭绝，现已被列为国家Ⅱ级重点保护野生植物［10］。目前，有关粗梗水蕨的研究工作主要涉及系统分类、形态解剖、生境与分布、种群和群落生态学、遗传变异等［8-9，11-12］。笔者通过对湖北龙感湖国家级湿地自然保护区粗梗水蕨群落的物种多样性和基本特征进行研究，以期为粗梗水蕨和龙感湖国家级湿地自然保护区生物多样性的保护以及湖泊水生植被的恢复和重建提供基础资料。

1 研究地点自然概况

湖北龙感湖国家级湿地自然保护区位于长江中下游北岸的黄梅县境内，由湖泊、滩涂、草甸等组成，是我国众多淡水湖泊中保持最为完好的重要湖泊湿地之一，兼有蓄洪、灌溉、水产等多种功能。地理坐标为115°56 ′～116°07 ′E，29°49′～30°04′N，总面积22322 hm2，其中水面7665 hm2［13］。龙感湖保护区系长江冲积物形成的扇状平原低洼地，属北亚热带大陆季风性气候，气候温和，雨量充沛，四季分明，年平均气温16.7℃，平均降水量1310.9 mm，无霜期267 d。其中主要湖泊龙感湖横跨湖北省黄冈市黄梅县和安徽省安庆市宿松县，是江汉湖群中较大的淡水浅水湖泊之一，与长江相连，整个来水面积为2500 km2，常年汛期2.3亿m3，平均水位15.08 m，常年平均水深1.3 m，7～8月份汛期平均水深超过2 m，正常调蓄能力在454万m3以上［13-14］。

2 研究方法

2.1 粗梗水蕨种群和群落物种多样性野外调查研究方法

2011-2012年对湖北龙感湖国家级湿地自然保护区的湿地，包括湖泊、相连的河沟渠、近岸水体、池塘和农田等进行广泛调查。采用全球定位系统（GPS）测定现存粗梗水蕨所在地的经纬度。测量粗梗水蕨的种群面积、个体数量等主要参数。采集和鉴定粗梗水蕨及其主要伴生种，并记录了各物种的相对数量。相对数量采用布朗—布朗喀（Braun-Blanquet）的多度等级划分标准［15］，即5：非常多；4：多；3：较多；2：较少；1：少；+：极少。以Cook的水生植物概念划定水生植物的范畴［16］。采用目视法测定和记录每种植物的投影盖度、个体数量、频度等［15］。克隆繁殖的种类按无性系小株计算个体数，而野菱以浮水叶形成的每个莲座状菱盘作为一个个体单位进行统计。由于粗梗水蕨主要分布于渔船航道两侧，因此采用沿航道方向，每隔5 m按1 m×1 m的样方共取13个样方，研究群落的物种多样性和基本特征。采用优势种原则对群丛进行命名，即以群丛优势种的名称作为该群丛的名称。

2.2 物种多样性分析

鉴于植物个体数目特别是草本植物个体数目计数困难，笔者采用重要值作为多样性指数的计算依据［17］。采用α－多样性指数评价龙感湖粗梗水蕨群落的物种多样性，其评价的主要指标为物种丰富度指数（Partrick丰富度指数（R））、香农威纳指数（Shannon-Wiener指数（H′））、辛普森指数（Simpson指数（D））和Pielou均匀度指数（J）等。各指标的计算如下述有关公式，其中Pi是指样方中第i个种的相对重要值，Pi=第i个种的重要值/所有种的重要值之和，S为群落中的物种总数。

1）重要值（IV）的计算公式为：IV=（相对密度+相对频度+相对盖度）/3，其中相对密度=某个种的株数/所有种的总株数，相对频度=某个种的频度/所有种的总频度，相对盖度=某个种的盖度/所有种的总盖度。

2）Partrick丰富度指数（R）：R=S。

4）Shannon-Wiener指数（H′）：

5）Pielou均匀度指数（J）：

3 研究结果

3.1 粗梗水蕨的分布及种群基本特征

调查发现粗梗水蕨主要分布在与湖北省黄梅县下新镇相连的龙感湖的湖湾（汊）中。该湖湾（汊）主要是作为下新镇渔民的避风港。地理坐标为29°58'N、116°01'E，海拔为21 m。粗梗水蕨主要沿渔船行道两侧分布，散生或成片漂浮，湖泊中间未见其分布。在以菰Zizania caduciflora为主的水域中，基本上没有粗梗水蕨分布。粗梗水蕨种群面积约为10000～11000 m2，频度为100%，盖度约为10%，多度为少（I）（括号数字表示多度等级，下同）。

3.2 粗梗水蕨所在群落植物组成和物种多样性特点

湖北龙感湖国家级湿地自然保护区的粗梗水蕨群落群丛名为菰—水鳖（Zizania caduciflora-Hydrochai rsdubia Ass），其群丛类型为挺水类。与粗梗水蕨相伴生的主要物种有10科10属11种，分别是菰Z.caduciflora、水鳖H.rsdubia、凤眼莲 Eichhornia crassipes、水蓼Polygonum hydropiper、金鱼藻Ceratophyllum demersum和浮萍Lemna minor等。多度最大为菰Z.caduciflora（5），最小为双穗雀稗 Paspalum paspeoides、莲Nelumbo nucifera和野菱Trapa incisa（+）等。盖度最大为菰（60%），最小为双穗雀稗（2%）（表 1）。重要值和相对重要值最大的为菰，最小为莲（表1）。沿行道两侧向近岸方向，主要以菰为主，菰的盖度越来越大，有的盖度达95%以上，表明菰为主要优势种。

α－多样性指数分析显示该粗梗水蕨群落物种多样性的主要参数结果为：物种丰富度指数（R）、辛普森指数（Simpson指数（D））、香农威纳指数（Shannon-Wiener指数（H ′））和Pielou均匀度指数（J）分别为11、0.846、1.939和0.809。

4 讨论

人类在湿地或水生环境中的各种活动都会使湿地或水生环境发生变化而破坏原生群落，同时人类活动对生态系统多样性的影响中，以生境或景观的破碎最引人注目［18］。干扰过于频繁剧烈，持续时间长，生境将遭到破坏，物种丰富度、多样性及均匀度都降低［19］。研究表明中国淡水湖泊的生物多样性普遍降低，而养殖、污染和过度开发利用是导致中国许多淡水湖泊水生植物多样性严重丧失的主要因素［20］。人为活动如网箱养殖、围网捕鱼、采莲和挖藕、摘菱角、打捞水草、过度围垦填湖造田和修建水库及闸坝，导致龙感湖湿地污染、水质恶化、湖泊面积锐减和野生动植物栖息地面积减少以及破坏，严重威胁保护区湿地生态系统，降低了生物多样性［13］。例如20世纪50年代前原有湖泊面积578.95 km2，此后由于大量围垦，湖泊面积不断缩小到现在的316.2 km2，湖周湿地自然植被也遭受巨大破坏［21］。1993年水质调查表明，该湖为重碳酸盐类钙Ⅱ型淡水湖，处于中等营养水平［21］，而龙感湖近百年来营养级的增加与湿生植被的破坏密切相关［22］。本次研究的粗梗水蕨群落位于人为活动极频繁的湖湾（汊）中，该湖湾（汊）不仅是渔民进出湖泊生产、生活的必经之地，而且是旅游观光的通道。该粗梗水蕨群落物种丰富度指数（R）、辛普森指数（D）、香农威纳指数（H′）分别是11、0.846、1.939，低于先前研究的一些沟渠植物群落，如荆州市西郊乡村沟渠湿地植物群落的物种多样性（R、D、H′分别是 39、0.954、3.56）［23］，也低于以菰为主的西凉湖和梁子湖菰群丛（H′平均值分别为2.762、2.585）［24-25］。1996年，张圣照等［26］研究表明龙感湖基本上是一草型湖泊，水生植被分布面积达2835 km2，占全湖总面积的89.7%，有水生植物50种，隶属26科38属，其中沉水植物15种，浮叶植物7种，漂浮植物6种，挺水和湿生植物22种。本次研究显示龙感湖大部分水域未见水生植物，水生植物主要分布在近岸区，表明近10多年来龙感湖的水生植被和生物多样性普遍降低。这与保护区大量人类活动的干扰密切相关［13-22］。

表1 龙感湖粗梗水蕨群落的物种多样性及基本特征

保护生境和减少人为干扰是生物多样性保护最有效的办法［18］。因此，为了更好地保护该粗梗水蕨种群，建议采取以下措施：一是就地保护，将此地点设为保护点，建立保护标志牌，降低渔业生产的影响，同时保护区要建立长期的保护和监测机制如水质变化、粗梗水蕨种群以及群落动态监测等；二是迁地保护，在保护区内和湖北省一些湖泊、池塘以及沟渠相类似的生境进行迁地培养和保育。再者，野外调查发现当地居民特别是渔民和游客对粗梗水蕨是什么样的植物并不知晓，更不清楚其被列为国家Ⅱ级重点保护濒危野生植物，因此应加大生物多样性保护的宣传，提高公众对粗梗水蕨的认识和自觉保护意识。

［1］李伟，刘贵华，周进，等.淡水湿地种子库研究综述［J］.生态学报，2002，22（3）：395-402.

［2］尚辛亥，阎玉凝，王文全.甘草（Glycyrrhiza uralensis）不同分布区群落物种多样性及其生长特征比较［J］.河北农业大学学报，2010，33（2）：13-16.

［3］许晓伟，陈昌仁，万福绪，等.高等级水生植物对太湖沉积物再悬浮特征的影响［J］.安徽农业科学，2012，40（3）：1706-1709.

［4］李典谟，徐汝梅，马祖飞.物种濒危机制和保育原理［M］.北京：科学出版社，2005.

［5］董元火，王青锋.中国濒危水生蕨类植物研究进展［J］.武汉大学学报：理学版，2011，57（4）：335-342.

［6］刘星，刘虹，王青锋.中国水韭属植物的孢子形态特征［J］.植物分类学报，2008，46（4）：479-489.

［7］Chen Y Y，Liao L，Li W，et al.Genetic diversity and population structure of the endangered alpine quillwort Isoetes hypsophila Hand.-Mazz.revealed by AFLP markers［J］.Plant Syst Evol，2010，290（1-4）：127-139.

［8］Hickok L G，Warne T R，Fribourg R S.The biology of the fern Ceratopteris and its use as a model system［J］.Int J Plant Sci，1995，156：332-345.

［9］Dong Y H，Gitturu W R，Wang Q F.Genetic variation and gene flow in the endangered aquatic fern Ceratopter⁃is pteridoides in China，and conservation implications［J］.Ann Bot Fennici，2010，47（1）：34-44.

［10］于永福.中国野生植物保护里程碑［J］.植物杂志，1999（5）：3-11.

［11］陶玲，尹黎燕，李伟.除草剂苄嘧磺隆对粗梗水蕨配子体生长和性器官分化的影响［J］.植物生态学报，2008，32（2）：408-412.

［12］Chen Y Y，Han Q X，Cheng Y，et al.Genetic variation and clonal diversity of the endangered aquatic fern Cera⁃topteris pteridoides as revealed by AFLP analysis［J］.Biochem System Ecol，2010，138：1129-1136.

［13］潘胜东.龙感湖国家级湿地自然保护区建设管理现状及保护对策［J］.湿地科学与管理，2010，6（4）：42-45.

［14］李万德，袁建文，付秋生，等.湖北省龙感湖自然湿地保护区建设探讨［J］.湖北农业科学，2010，49（6）：1503-1505.

［15］云南大学生物系.植物生态学［M］.北京：人民教育出版社，1982：188.

［16］Cook C D K.Aquatic Plant Book［M］.Netherlands：SPB Academic Publishing，1990.

［17］马克平，黄建辉，于顺利，等.北京东灵山地区植物群落多样性的研究.Ⅱ丰富度均匀度和物种多样性指数［J］.生态学报，1995，15（3）：268-277.

［18］Primack R B.Essentials of Conservation Biology［M］.Sunderland：Sinauer Associates，1993.

［19］卢爱英，张先平，王世裕.干扰对云顶山亚高山草甸群落物种多样性的影响［J］.植物研究，2011，31（1）：73-78.

［20］简永兴，王建波，何国庆，等.洞庭湖区三个湖泊水生植物多样性的比较研究［J］.水生生物学报，2002，26（2）：160-167.

［21］王苏民，窦鸿生.中国湖泊志［M］.北京：科学出版社，1989.

［22］陈诗越，金章东，吴艳宏，等.近百年来龙感湖地区湖泊营养化过程［J］.地球科学与环境学报，2004，26（4）：81-84.

［23］费永俊，刘志雄，叶玉娥.荆州市西郊乡村沟渠湿地植物群落结构初步研究［J］.长江大学学报：自然科学版，2005，2（2）：10-13.

［24］彭映辉，简永兴，倪乐意，等.西凉湖水生植物多样性研究［J］.广西植物，2003，23（3）：211-216.