甘肃鼢鼠鼻腔的组织解剖

王 智

（陕西学前师范学院生物科学与技术系，陕西西安710100）

除了人类和某些类人猿（如猩猩、大猩猩、黑猩猩）外，大多数哺乳动物鼻腔的主要功能是嗅觉。食肉类动物包括狗和猫以及其他物种如啮齿类都具有复杂的鼻腔结构，且大部分是用于嗅觉的。鼻腔中适宜的温度和湿度对于气味的探测和下呼吸道的正常功能是必需的，加上这些非灵长目动物特有的快速运动和呼吸模式，引发其鼻腔发育出相对较大的表面积用以空气调节功能。对于啮齿类动物鼻腔的组织学结构描述较多的是，作为人类疾病的动物模型的大鼠、小鼠等种类[1-5]。甘肃鼢鼠（Myospalax cansus）是一种广泛分布在黄土高原的农、林害鼠，作为国内地下鼠的代表性物种之一，其生活环境独特，终生生活于地下洞道中，视力退化而嗅觉、听觉发达，但迄今还没有对甘肃鼢鼠的鼻腔组织结构进行深入研究的报道[6-11]。

本研究用组织学方法对甘肃鼢鼠鼻腔的组织解剖进行研究，旨在分析其鼻腔结构与地面鼠类的差异，探讨生活环境对其上呼吸道进化的影响，为以后的相关研究积累资料。

1 材料和方法

1.1 材料

试验用成年甘肃鼢鼠8只（4♀，4♂），捕自陕西延安，体质量为164.2～241.2 g，室内单笼饲养，室温，自然光照，以锯末作垫料，刨花及脱籽棉作巢材，每日饲以胡萝卜。

1.2 方法

乙醚麻醉动物后以0.9%生理盐水及4%多聚甲醛-PB缓冲液心脏灌流固定；灌注完成后，取其头部，移除外面肌肉组织、眼、下颌、舌，放入4%多聚甲醛溶液固定48 h以上，后以HAS脱钙液脱钙至完全；再将其以蒸馏水冲洗固定于4%多聚甲醛溶液24 h，将固定好的标本以垂直于硬腭的方向从尖乳突前到第4上腭脊横切（参照文献[12]的方法），所得材料进行常规脱水、石蜡包埋，冠状切片（切片厚7μm），HE染色，中性树胶封片，Nikon Eclipse 80i生物显微镜（Nikon仪器（上海）有限公司）观察并摄影。

2 结果与分析

与其他啮齿动物一样，甘肃鼢鼠的鼻腔也分隔为不同的节段，这些节段是由许多鼻甲突出形成，鼻甲上覆以黏膜。根据鼻腔黏膜的结构和功能的不同，将鼻腔分为前庭部、嗅部和呼吸部，而其上被覆以的黏膜也相应地称为前庭黏膜、嗅黏膜和呼吸黏膜。

2.1 前庭黏膜 （vestibule mucosa）

其为临近外鼻孔的部分，最表层由数层角质化表层组成，再向里是5层左右的扁平上皮（stratified squamous epithelium，SSEp），基底和中间层细胞为柱状或多面体形（图1-a）。固有层为成胶状基质，缺乏腺体和毛囊。复层扁平上皮覆盖了上鼻甲的侧壁和中间部分，薄壁静脉窦在上鼻甲中显著并占主要部分（图1-b）。

2.2 呼吸黏膜（respiratory mucosa）

其分为上皮、基层（basal lamina）和固有层（laminapropria）3层，在甘肃鼢鼠的鼻腔所占比例相对于地面鼠较小。呼吸黏膜上皮为假复层纤毛上皮（pseudostratified ciliated epithelium，PCiEp），缺少杯状细胞（goblet cell）（图2-a）。基膜就是靠近上皮的一层胶原蛋白纤维。中、下鼻甲处的固有层结缔组织中有丰富的血管及发达的薄壁静脉丛。表层的静脉管壁较薄，无平滑肌，形成海绵状组织；深层的静脉管壁较厚，有环形平滑肌（图2-b），具有调节血流的作用。静脉窦被认为是特化的血管，其适应于鼻气道的加热和湿润吸入空气的功能需要[13]，深层静脉平滑肌收缩时，可使局部海绵组织充血肿胀，暂时阻断该处的鼻腔通道，使黏膜表面因吸气造成的干燥恢复湿润[14]。固有层中还含有混合性管泡状腺，其分泌物可湿润黏膜表面，吸附并清除吸入的灰尘和细菌等。

2.3 嗅黏膜（olfactory mucosa）

其位于甘肃鼢鼠的鼻腔后上方，上鼻甲的大部分和鼻中隔近乎1/2以上由嗅黏膜所组成（图3-a）。嗅黏膜上皮是假复层柱状上皮（pseudost ratified columnar epithelium，PCoEp），有 3种细胞，即嗅细胞（olfactory cell）、支持细胞（sustentacular cell）和基细胞（basal cell）。

嗅黏膜包含有3种主要的细胞类型：（1）嗅细胞。其是一种双极神经元，呈梭状，大约有5或6个细胞厚度，分布于支持细胞之间，其核在嗅上皮的中间1/3处。远端是一根较粗的长树突，经过支持细胞间，伸向上皮表面。嗅细胞的基部发出轴突，构成嗅神经纤维，在固有膜集合成若干小束，再通过筛骨的筛孔，入颅腔内。从周围嗅上皮隔离出来的嗅神经，嗅神经的树突从核中伸展出来，终止于嗅泡。鼻中道和鼻中隔的某些部分经历了从嗅上皮到呼吸上皮的转变（图4-a，b）。（2）支持细胞。其为长形的柱状支持细胞贴在基膜上，其核卵圆形泡状，基部分支，位于上皮和表面微绒毛以上1/3处；其细胞质偶尔会围绕嗅神经元。（3）基细胞。其位于沿基膜的嗅上皮下1/3处，染色较深，这些细胞变平为卵圆形而狭长，被认为是其他细胞类型的祖先，起支持和补充其他上皮细胞的作用。目前认为，基细胞还有助于黏合柱状细胞到基膜处[14]。

嗅黏膜的固有层由致密结缔组织构成，内含管泡状腺，称嗅腺，又称鲍曼氏腺（Bowman’s glands）（图3-b）。腺细胞中含黄色素，分泌黏液和浆液性的混合物，能溶解化学物质，从而刺激嗅觉。

3 讨论

鼻腔属于动物呼吸系统上呼吸道的一部分，各种脊椎动物的鼻腔除大小及形态存在较大差异外，其内在解剖和生理学也存在明显的种间差异，但都具有2个主要的功能：调节吸入鼻腔待入肺的空气及提供嗅觉。这2种功能发生在鼻腔的不同部分，并由不同类型的细胞执行。Monticello等[15]发现，鼻腔内存在4种不同的上皮细胞类型，即扁平上皮、变移上皮、呼吸上皮和嗅觉上皮。鼻腔不同区域的上皮细胞在各物种间存在差异，上皮细胞内层也存在种间差异。甘肃鼢鼠的鼻腔黏膜从外到里依次为上皮细胞、基层和固有层，其上皮细胞类型也为4种，与其他啮齿动物相同。

一般啮齿动物鼻腔中嗅部较小，呼吸部较大，但甘肃鼢鼠鼻腔中嗅黏膜所占比例很大，几乎覆盖了上鼻甲的大部分和近乎1/2的鼻中隔，这与其发达的嗅觉功能是相适应的。存在于鼻腔呼吸黏膜上皮内的杯状细胞能分泌高分子的糖蛋白（黏蛋白），此种蛋白能保护黏膜上皮免受化学、酶解及机械损伤，防止细菌和病毒进入黏膜下层，所以，杯状细胞作为一个生理化学屏障，在有机体的防御体系中起着重要作用[14]。Adams[16]研究表明，在仓鼠鼻腔中的纤毛上皮和杯状细胞仅占很小比例。甘肃鼢鼠与仓鼠相类似，呼吸黏膜中杯状细胞很少，几难见到，这与其在实验室饲养环境中免疫功能低下、易死亡的事实是一致的，推测杯状细胞少可能是甘肃鼢鼠免疫功能低下的一个原因。但目前尚没有其他组织黏膜上皮中杯状细胞的相关资料，所以，甘肃鼢鼠鼻腔呼吸黏膜中杯状细胞少的原因，还有待进一步研究。

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