栎黄枯叶蛾对沙棘林的危害及生物学特性

刘永华， 章一巧， 阎雄飞， 宗德禄， 宗世祥， 骆有庆＊

（1.北京林业大学省部共建森林培育与森林保护教育部重点实验室，北京 100083；2.榆林学院生命科学学院，榆林 719000；3.陕西吴起县林业站，吴起 717600）

栎黄枯叶蛾（Trabala vishnou gigantina Yang）属鳞翅目（Lepidoptera）枯叶蛾科（Lasiocampidae），黄枯叶蛾属（Trabala），为栗黄枯叶蛾（又名绿黄枯叶蛾，青柱枯叶蛾）（Trabala vishnou Lefebure）的亚种，主要分布于我国陕西、宁夏、青海、内蒙古、甘肃、河南、山西、河北等地［1］，为害栎类、板栗、核桃、苹果、海棠、沙棘等植物。近年来栎黄枯叶蛾在陕西吴起、志丹等地沙棘人工林中大面积暴发，幼虫取食叶片，往往将受害区内的树叶全部吃光，造成树势下降甚至死亡，严重影响沙棘种植区的生态建设和经济发展。

迄今为止，国外尚未见其发生为害的报道，国内相关报道主要以陕西秦岭及秦岭以南地区为害栎属树木的栗黄枯叶蛾为主，主要涉及该虫的形态特征、生活习性以及天敌的研究［2－4］，而对中国北方为害的栎黄枯叶蛾则鲜有报道，目前仅有简单的生物学特性［5－6］和防治措 施［7］的 记 载。 为 了 明 确 该 虫 在 沙 棘林的为害特征，并为制定控制策略和研究控制技术提供科学依据，作者在陕西吴起县对其生物学特征进行了较详细的研究。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地设在陕西省吴起县，属半干旱温带大陆性季风气候，年平均气温7.8℃，年降水量478.4mm，无霜期146d，海拔1233～1809m。土壤以地带性黑垆土剥蚀后广泛发育在黄土母质上的黄绵土为主，质地为轻壤。林地为10年生人工栽植的大果沙棘灌木林，平均株高为1.54m，林分密度1m×1m。

1.2 为害程度调查

在陕西吴起县吴仓堡、长官庙和新寨三地，共设置30m×30m样地10块，于2011年6－8月逐株调查受害情况，详细记录栎黄枯叶蛾的为害特征、部位、虫态及数量等，调查虫口密度。

1.3 生物学特性研究

1.3.1 野外定点观察

试验地设在陕西省吴起县新寨乡（107°38′～108°32′E，36°33′～37°24′N），于2011年5月下旬，选择合适的地段，制作大小为3m×3m×1.8m的纱网罩于沙棘上，四周用铁管支撑，纱网下端全部埋入土中。观察记录栎黄枯叶蛾的生长发育、取食为害、生活习性等生物学特性。

1.3.2 室内观察

从野外采集幼虫，置于50cm×50cm×50cm养虫笼内，常温下饲养直至化蛹、羽化。观察卵、幼虫、蛹和成虫相关的生物学特性，并结合林间调查，依据各虫态出现时间和历期确定生活史。

2 结果与分析

2.1 野外为害特点

调查发现，在陕西吴起县境内，栎黄枯叶蛾主要为害沙棘。幼虫将叶片咬成缺刻或孔洞，严重时甚至将整个叶片吃光，仅残留叶柄基部，严重影响沙棘的生长，甚至导致沙棘死亡。通过调查，发现栎黄枯叶蛾为害相当严重（图版Ⅰ：1），在10块样地内总共调查沙棘728株，合计被害株率92.36%，枯死率6.45%，平均虫口密度8.3头／株，最多的达59头／株。调查还显示，栎黄枯叶蛾常与沙棘木蠹蛾（Holcocerus hippophaecolus Hua et Chou）、红缘天牛（Asias halodendri Pallas）等钻蛀性害虫混合为害，造成沙棘大面积枯死，并且其为害正呈加剧之势。

2.2 形态特征

2.2.1 成虫

雌雄二型。口器退化，触角羽状，雄性较发达；复眼球形，黑褐色。雌虫体粗壮肥大，体长（28.34±3.25）mm，翅展（71.28±8.18）mm，头顶黄褐色，体被黄褐色体毛，腹部末端覆有深褐色长毛 （图版Ⅰ：2）。胸部背面黄色，中胸背板发达。翅黄绿色或橙黄色，前、后翅外缘波浪状，具褐色短缘毛。前翅近内缘处各有一近长椭圆形的褐色大斑，中室处各有一近椭圆形褐色小斑。前翅内横线位于前缘1／5处，土褐色，不太明显；外横线位于前缘3／5处，土褐色，延伸到第2条肘脉（Cu2）处，在亚外缘有8～9个波状排列的褐色斑。后翅前缘靠近基部处，密生黑褐色长毛。后翅内横线和外横线均为褐色斜纹，亚外缘也具有同前翅一样的斑纹。

雄虫体细瘦，体长（23.45±2.86）mm，翅展（53.65±6.54）mm，头顶绿色，体被淡绿色或灰白色体毛（图版Ⅰ：3）。翅绿色，前、后翅外缘具淡黄色短缘毛。前翅在中室处有一黑褐色小斑点，内横线和外横线分别处于前缘1／3及2／3处，深绿色。在亚外缘具有黄褐色斑点连成的波状纹。后翅内横线深绿色，外横线褐色，在亚外缘也有同前翅的波状纹。腹部淡绿色，末端具白绿色长毛。

2.2.2 卵

椭圆形，长轴长1.5～1.7mm，短轴长1.2～1.5mm（图版Ⅰ：4），初产卵黑褐色，孵化前逐渐变成铅灰色。卵多产于茧表面、枝条及叶片等处，卵粒双行相间排列成长条狀，上覆雌蛾腹末的深褐色长毛（图版Ⅰ：5）。

2.2.3 幼虫

幼虫共6龄或7龄，初孵幼虫头部红褐色，体长（5.82±1.12）mm（图版Ⅰ：7），老熟幼虫头部为土黄色，体长（68.85±2.25）mm。幼虫密生白色体毛（图版Ⅰ：8）或黄色体毛（图版Ⅰ：9）。头顶中央头盖缝两侧对称分布有1条黑褐色长斑和8～9个不定形黑褐色小斑。体13节，在第1体节背板中央，有皇冠形黑褐色斑纹，两侧各有一黑色疣状突起，其上各分布一束黑色长毛，其基部则有黄色或白色短毛簇，在第5和11体节背部各有一簇白色长绒毛。在2～12体节亚背线处各生有1个较大的黑褐色椭圆形疣状突起，在气门上线、气门下线及基线处，各有1个较小的黑褐色椭圆形疣状突起，其上均生有刚毛1簇。腹部淡黄色，上有褐色斑点。气门9对，黑褐色，着生在第1节及第4～11节上，胸足3对，腹足4对，臀足1对，均为黄褐色。

2.2.4 蛹／茧

雌蛹肥大，平均体长为（35.12±1.58）mm，体宽（13.02±0.65）mm，体重（3.16±0.34）g；雄蛹瘦小，平均体长为（24.41±1.22）mm，体宽（9.39±0.38）mm，体重（1.15±0.13）g。蛹为被蛹，纺锤形，黄褐色至黑褐色。复眼位于头部前端下方，黑褐色。翅芽伸至第4腹节下缘。腹部自背面可见9节，气门黑色，分布于蛹体两侧，共有7对（图版Ⅰ：6）。

雌虫茧长为（42.54±5.8）mm，宽为（21.46±2.6）mm。雄虫茧长为（33.68±3.45）mm，宽为（15.64±3.22）mm（图版Ⅰ：10）。雌、雄蛹和茧大小差异显著（P＜0.05）。可以利用蛹或茧的大小作为栎黄枯叶蛾雌雄判断的依据。蛹体具有灰白色或黄褐色茧保护，茧侧面观为马鞍形，茧表面附有幼虫体表毒毛。

2.3 生活史

通过室内外观察，此虫在陕西吴起1年发生1代。以卵在茧表面、枝条及叶片等处越冬，翌年5月中下旬开始孵化，6月中旬为孵化盛期。6月下旬到8月上旬为危害高峰期。7月下旬幼虫开始结茧化蛹，8月上中旬为化蛹盛期，蛹期为（24.5±3.1）d，8月下旬始见成虫，9月上旬为羽化盛期，成虫羽化后很快交配产卵（表1）。

表1 栎黄枯叶蛾的年生活史（陕西，吴起）1）Table 1 Life history of T.vishnou gigantina （Wuqi County，Shannxi Province）

2.4 生活习性

2.4.1 成虫期

（1）羽化 栎黄枯叶蛾成虫羽化全天可见，昼伏夜出，有趋光性。成虫羽化前，蛹壳变薄，隐约可见成虫体，此时蛹在茧内不断收缩扭动腹部，成虫用头部顶破蛹壳，经1～2min左右沿胸部背中线完全开裂，成虫头胸部先露出蛹壳，然后继续扭动体躯，经3～4min腹部完全露出。成虫脱出蛹壳后，迅速从茧中爬出。初羽化的成虫双翅潮湿柔软，折叠皱缩于翅基，整个腹部外露，触角向外伸开。这时成虫会四处爬行，寻找较高处，以利于翅的伸展。成虫悬在高处后，雄虫大约在5min后翅缓缓展开，类似蝴蝶直立于体背上，40～50min后水平下落，呈屋脊状合拢于体背；雌虫大约5～10min后似蝶类样展开，70～80min后双翅合拢成屋脊状，至此羽化完成。羽化集中出现在傍晚17：00～23：00，此时段内的羽化数占整日羽化数的82.46%（图1）。

（2）求偶及交尾 栎黄枯叶蛾成虫在白天大多静伏于茧或枝条上，进入暗期后，才可观察到求偶行为。交配时雌雄尾部交合，成180°角，呈静止状态。雌蛾羽化当日不会进行求偶活动，2日龄和3日龄雌蛾发生的求偶行为最多，成虫交配活动通常发生在凌晨1：00－5：00，以凌晨3：00－4：00为交配高峰期，在交配高峰期，交配率占当日交配的90%以上。观察发现，栎黄枯叶蛾雄虫有多次交配现象，雌虫一生只交配1次。栎黄枯叶蛾交配历时较长，一般会从当天晚上持续到次日傍晚。交配时间最长可达20h，最短5h，以交配持续14～16h者居多。

（3）产卵和寿命 成虫羽化后无需补充营养。雌虫交配后即可产卵，雌虫平均怀卵量为302.5粒，单雌最大怀卵量为360粒，已交配雌蛾产卵量为242～330粒，平均产卵量为297粒。雌蛾未交配也可产卵，平均产卵291粒。解剖30头自然死亡雌蛾发现，均有少量遗腹卵，遗腹卵量平均为12粒。成虫寿命为6～13d，未交配雌虫平均（11.05±1.43）d，雄虫平均（9.85±1.73）d；已交配雌虫平均（8.05±1.43）d，雄虫平均（7.35±1.09）d。

2.4.2 卵期

在恒温（25±1）℃、相对湿度为75%±5%，光周期L∥D＝12h∥12h条件下，栎黄枯叶蛾卵期约（18.36±1.85）d，孵化率达82.5%。室内卵大部分于上午孵化，同一个卵块基本在同一天整齐孵化。

2.4.3 幼虫期

初孵幼虫有群集性，食量较小，以卵壳为食，受惊则吐丝下垂随风飘移扩散，2龄后开始四散取食。随着龄期增加食量慢慢加大，为害严重，受惊时会迅速昂头左右摆动。在取食高峰期，每日清晨5：00－10：00进行取食；当烈日暴晒，温度升高时则离开树冠，爬到树干背阴处休息。下午17：00以后爬上树冠，继续取食。

2.4.4 蛹期

老熟幼虫化蛹前1～2d停止取食，然后吐丝结茧，整个结茧过程大约需要4～6h。结茧场所主要在树干侧枝、灌木枝条、杂草甚至土崖上。

2.5 天敌

野外调查发现，栎黄枯叶蛾蛹期有一种寄生蝇（学名待定）（图版Ⅰ：11），该寄生蝇的寄生率为27.43%，单个蛹中最多达50头。另外还发现，栎黄枯叶蛾幼虫期易感染病毒，感染率为25.60%，幼虫感染病毒后，虫体呈“V”字形或以臀足勾住枝条倒悬，体内组织变软腐烂，稍触即破，流出黄白色脓液（图版Ⅰ：12）。

3 讨论

栎黄枯叶蛾生物学特性的研究对于掌握其暴发成灾的根本原因和发生发展规律，制定合理的防治策略和防治措施非常重要。以往的报道中，栎黄枯叶蛾寄主范围很广［5－6］，但在陕西吴起调查结果显示，栎黄枯叶蛾的寄主以沙棘为主，与沙棘混交的其他植株，如柠条、山杏、刺槐等均未见受害，这可能是因为当地植被比较单一，存在大面积的沙棘纯林，而沙棘的挥发性次生物质对该虫具有强烈的引诱作用，同时沙棘的营养成分又满足了幼虫生长发育的需要。因此，下一步可就该虫的寄主范围、寄主对幼虫发育及成虫生殖的影响等内容进行进一步研究；另一方面可通过测定沙棘主要挥发性次生物质的组成成分，筛选和验证出对栎黄枯叶蛾有引诱作用的组分，从而开发新型的植物源引诱剂，对成虫加以诱杀，减少其种群数量，逐步达到控制其危害的目的。

在以往研究中，认为栎黄枯叶蛾幼虫雌雄可以通过体毛颜色区分［5］，笔者经过研究发现体毛颜色并不能作为区分幼虫雌雄的依据，幼虫存在黄白两种色型，这种现象类似于同一科的马尾松毛虫（Dendrolimus punctatus Walker），油松毛虫（D.tabulaeformis Tsai et Liu）和赤松毛虫（D.spectabilis Butler）。研究发现栎黄枯叶蛾5月中下旬孵化，幼虫1龄聚集，2龄即分散取食，而已有报道［6］中该虫4月下旬孵化，幼虫1～3龄聚集，4龄后分散，造成差异的原因可能是寄主和气候环境不同，从而导致生活史和生活习性发生了改变。

由于栎黄枯叶蛾雌蛾体型肥大，活动能力弱，只能通过释放性信息素来引诱雄蛾前来交尾，所以开发性信息素，利用信息素来防治该虫也具有很好的利用前景。另外，野外调查还发现，部分栎黄枯叶蛾在幼虫期会感染病毒死亡，同时也发现有寄生性天敌存在，而对病毒和天敌的更进一步研究将为防治栎黄枯叶蛾提供新的技术手段。

在同一沙棘植株上，栎黄枯叶蛾常与沙棘木蠹蛾、红缘天牛等钻蛀性害虫混合为害，造成沙棘大面积枯死，而它们的种间关系以及如何采取措施进行综合治理，都有待于进一步研究。

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