昆明金殿国家森林公园蝶类多样性季节性变化研究

蒲正宇，史军义，姚俊，杨玲，周德群＊

（1.昆明理工大学环境科学与工程学院，云南 昆明650093；2.中国林业科学研究院资源昆虫研究所蝴蝶研究与发展中心，云南 昆明650224）

蝴蝶隶属于昆虫纲（Insecta）鳞翅目（Lepidoptera）锤角亚目（Rhopalocera），是一类具有较高生态、经济以及美学价值的昆虫。由于蝴蝶具有多方面较高的价值，蝶类多样性研究已经成为昆虫学研究的热点之一。目前，国内关于蝶类的研究主要集中在蝴蝶生物学特性、蝶类本底资源调查、蝶类的保护与防治等方面［1－4］。群落生态学的一个主要目的是了解物理学和生物学因子对物种分布和丰富度的影响程度，探寻生物群落与环境相互作用关系［5］。对于蝶类群落而言，某个地区的蝶类群落结构除受历史因素、生境类型与植被丰富度等影响外［6，7］，与季节性变化随之而来的气候变化也是影响蝴蝶种类和数量分布的一个重要因素。

国内关于蝶类群落结构与季节性的关系研究起步较晚，开始于20世纪90年代。1993年至1998年期间有学者对海南琼山地区的凤蝶种类、数量季节性变化进行了调查，研究表明植被类型与季节性变化是决定该地区蝴蝶种类组成与分布的关建因素［8］；在1994年至2000年期间，研究调查了国家级旅游风景区南京钟山紫金山地区蝴蝶种类、分布及季节性变化，研究表明在低山丘陵地区植被类型及季节性变化是决定该地区蝴蝶种类组成与分布的关键因素［9］；2004年4月至2005年5月，对广东南岭国家级自然保护区蝶类进行了种类、数量调查统计，分析了该地区蝶类资源的季节性变化，研究表明蝴蝶及活动情况随着不同季节的变化、植被类型及植物生长情况的变化是决定蝴蝶种类组成和分布的主要因素［10］；2006年4月至2007年10月，有学者对陕西佛坪国家级自然保护区蝶类进行了种类、数量调查和统计，分析了该地区蝶类资源的季节性变化，研究表明季节的变化、植被类型及植物生长情况的变化是决定蝴蝶种类组成和分布的主要因素［11］。

这些关于蝶类群落结构季节性研究表明季节性变化是蝶类分布主要影响因子，但是这些研究主要是为了蝶类资源本底值调查而进行蝶类季节性变化简述分析，而对于蝶类多样性随季节性变化的消长规律、分布特点还没有学者对其做过系统性的研究分析，这些研究也没涉及云南地区，该地区气候具有鲜明的特点，对蝶类的影响与其他地区存在着较大差异。为揭示昆明地区蝶类群落的季节性变化规律、不同蝶种活动时间范围以及部分蝴蝶的每年发生的世代数，笔者于2010年10月至2011年9月对昆明金殿国家森林公园不同季节蝶类分布特点作了调查研究。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

金殿国家森林公园位于昆明市区东北郊，总面积1 883.8hm2，属亚热带低纬度高原山地季风气候，年均气温14.5℃，年均降水量1 035.3mm，年蒸发量1 870.6mm，全年日照平均2 448.7h［12］。园内植被类型属亚热带常绿阔叶林，森林覆盖率达90%，共有野生植物923种，分属163科［13］。园内蝶类资源也很丰富，蝴蝶群落具有较高的多样性和稳定性。本研究选择金殿国家森林公园黄龙箐作为调查区域，地处北纬25°05.66′～25°11.309′，东经102°48.054′～102°49.633′，海拔1 990～2 282m［14］。曾对公园内蝴蝶寄主与蜜源植物进行调查，结果显示公园内蝶类寄主和蜜源植物都很丰富。

1.2 调查方法

1）采样时间与方法：于2010年10月至2011年9月，每月选择晴朗天气采样3次，每次分别在每月的上、中、下旬，具体为蝶类活动频繁的10：00－16：00进行采样。每次4人进入森林公园内采样，并将采集的标本装入三角袋，标明采集日期、海拔等信息。

2）分类鉴定与统计：每次采集的标本于次日整理展翅，做成针插标本；待标本定型后，统计标本所记录信息，并依据相关文献进行标本鉴定分类［15，16］。

1.3 数据分析方法

1）不同季节蝶类种数（个体数）占总蝶类种数（个体数）的百分数，百分数Pi＝（Ni／S）×100%。式中，Ni为第i季节的物种数（个体数），S为总的物种数（个体数）。

3）优势度系数，优势度指数采用Berger－Parker指数，N＝Nmax／NT，式中，Nmax为优势种的个体数量，NT为该季节全部物种的种群数量。每个季节采集蝴蝶个体数量大于10只时，该蝶种为优势种。

4）均匀度，采用Pielou公式计算，J＝H’／lnS’，式中，H’为多样性指数，S’为该季节的总物种数。

5）不同季节蝶类相似性系数，采用Jaccard的相似性系数公式：I＝D／（B＋C－D）。式中，B、C分别为2种季节中的物种数，D为2种季节中共有的物种数。根据Jaccard的相似性系数原理，当I为0.00～0.25时，为极不相似；I为0.25～0.50时，为中等不相似；I为0.50～0.75时，为中等强度相似；I为0.75～1.00时，为极为相似［17，18］。

2 结果与分析

2.1 各季节蝶类分布成因分析

在2010年10月至2011年9月，共采集蝶类标本972只，隶属9科49属69种。其中凤蝶科4属11种、粉蝶科9属15种、蛱蝶科11属12种、斑蝶科4属6种、灰蝶科10属10种、眼蝶科3属6种、珍蝶科1属1种、蚬蝶科1属2种、弄蝶科6属6种。为了进一步分析公园蝶类多样性，根据昆明市的气候和物候特点，将气温最高的6－8月作为夏季、气温最低的12－2月作为冬季，而3－5月则作为春季、9－11月为秋季。根据不同蝶种对群落的贡献差别，将它们分为优势种、常见种和罕见种，每季蝶种采集数量大于10只为优势种，每季采集量为6～10只为常见种，每季采集量为1～5只为罕见种。每个季节具体分布的蝶类科属种类，以及每种蝶种在不同季节具体分布的个体数量和多度见表1。每科蝶类在不同季节具体分布的种数、个体数量见表2。不同季节的蝶类科数、属数、种数、个体数以及蝶类多样性指数见表3。

各个季节蝶类属数、种数、个体数量以及多样性指数均为：夏季＞春季＞秋季＞冬季。其中夏季蝶类种类数量和个体数量都是最多，这与夏季适宜的气候条件和丰富的植被条件有着密切关系。昆明地区夏季气温较高但无极端酷暑天气、光照时间较长，为成蝶的活动及交配繁殖、卵的孵化、幼虫生长、蛹的羽化等提供了良好的气候条件。另外，昆明地区降水量主要集中在夏季，使土壤含水量增加，而根系主要分布层内的含水量与地上生物量显著相关，使得蝶类寄主植物生物量增加较多，为蝴蝶幼虫取食生长提供食物［19］。许多植物的花期都集中在夏季盛开，有利于蝴蝶成虫访花采蜜；而进入秋季，分布的蝴蝶种类与数量都减少较多，这主要是由秋季气候变化引起的。秋季气温逐渐下降、降水量减少，从而影响蝴蝶生长取食、飞舞等活动，而且蝴蝶寄主植物和蜜源植物生长开花等都受到了不利影响；冬季蝶类种类和数量最少，主要是因为冬季气温较低天气较冷，蝴蝶生长缓慢，其飞舞、访花等活动也受到限制。但由于金殿国家森林公园地处滇中，受寒流影响较小，冬季并无严寒，所以整个冬季仍采集蝴蝶标本24种96只；分布在春季的蝴蝶种类和个体数量仅次于夏季。进入春天，气候回暖，蝴蝶寄主植物复苏生长，很多蜜源植物也进入花期，使得蝴蝶生长加快，蝶类活动增加。另外，公园内各季节蝶类在科阶元上分布较均匀（表3），除夏季能采集到珍蝶科的苎麻珍蝶共9科蝶类标本外，其余3个季节都只能采集到8科蝶类标本。

表1 不同季节蝶类种类、数量及多度Table 1 Species，numbers and abundance of the butterflies in seasons

续表1 Continued

2.2 每个季节蝶类群落组成与分析

春季蝶类生物多样性较丰富（表1，表2），主要代表蝶种有：柑橘凤蝶（Papilioxuthus）、橙黄豆粉蝶（Colias fieldii）、亮灰蝶（Lampidesboeticus）、无尾蚬蝶（Dodonadurga）等。该季每科蝶类种数大小顺序为：粉蝶科＞灰蝶科＞凤蝶科＝蛱蝶科＞弄蝶科＞眼蝶科＞蚬蝶科＝斑蝶科，每科的蝶类个体数量大小顺序为：粉蝶科＞灰蝶科＞凤蝶科＝眼蝶科＞蛱蝶科＞蚬蝶科＞弄蝶科＞斑蝶科。春季蝶类中有12种优势种、5种常见种和22种罕见种，分别占春季总蝶类数的30.77%，12.82%，56.41%。另外，在全年中只分布于春季的特有种数量为6种，占该全年蝶类种数的8.70%。

表2 每个季节不同科蝶类种数与个体数量Table 2 The butterflies’species and numbers in different seasons

在全年中夏季蝶类多样性最丰富，主要代表种有：菜粉蝶（P.rapae）、黑纹粉蝶（P.melete）、西番翠凤蝶（P.syfanius）、毛眼灰蝶（Z.otis）、卓矍眼蝶（Y.zodia）、无尾蚬蝶（D.durga）、腌翅弄蝶（A.jama）等。该季节每科蝶类种数大小顺序为：粉蝶科＞凤蝶科＞蛱蝶科＞灰蝶科＞眼蝶科＞弄蝶科＞斑蝶科＞蚬蝶科＞珍蝶科，每科蝶类个体数量大小顺序为：粉蝶科＞灰蝶科＞凤蝶科＞弄蝶科＞眼蝶科＞蚬蝶科＞蛱蝶科＞斑蝶科＞珍蝶科。该季节中有12种优势种、7种常见种以及33种罕见种，分别占夏季总蝶类数量的23.08%，13.46%，63.36%。只分布于该季的特有种有16种，占该全年蝶类总种数的23.19%。

秋季也具有丰富的蝶类多样性，主要代表种有：宽边黄粉蝶（E.hecabe）、大绢斑蝶（P.sita）、尖角黄粉蝶（E.laeta）、大紫琉璃灰蝶（C.oreas）等。该季每科蝶类种数大小顺序为：粉蝶科＞灰蝶科＞蛱蝶科＞斑蝶科＞弄蝶科＝眼蝶科＝凤蝶科＞蚬蝶科，每科蝶类个体数量大小顺序为：粉蝶科＞灰蝶科＞斑蝶科＞蛱蝶科＞蚬蝶科＞眼蝶科＝弄蝶科＝凤蝶科。该季节蝶类共有8种优势种、4种常见种、20种罕见种，分别占该季蝶类总种数的25.00%，12.50%，62.50%。只分布于该季节的特有种有6种，占全年总蝶类种数的8.70%。

冬季蝶类生物多样性较贫乏，主要代表种有：柑橘凤蝶（P.xuthus）、橙黄豆粉蝶（C.fieldii）、尖角黄粉蝶（E.laeta）等。该季每科蝶类种数大小顺序为：粉蝶科＝灰蝶科＞蛱蝶科＞斑蝶科＞凤蝶科＝眼蝶科＝蚬蝶科＝弄蝶科，每科蝶类个体数量大小顺序为：粉蝶科＞灰蝶科＞凤蝶科＞蛱蝶科＞斑蝶科＝弄蝶科＞眼蝶科＝蚬蝶科。该季节蝶类共有3种优势种、21种罕见种，分别占该季蝶类总种数的12.50%，87.50%，该季无常见种。只分布于该季节的特有种只有1种，占全年总蝶类种数的1.45%。

由以上分析可以看出，每个季节中蝶类罕见种所占比例较大，都在50%以上；另外，在4个季节中粉蝶科蝴蝶的种类和个体数量分布都是最多的，这主要是因为在森林公园内分布着较多野生或者附近农村中栽种的豆科植物与十字花科植物，它们其中很多即是粉蝶科蝴蝶的寄主植物，又是它们的蜜源植物［20］。

2.3 不同季节蝶类均匀度指数和优势度指数比较分析

均匀度指数是实际多样性与理论上最大的多样性的比值，它的大小衡量了各种个体数的差异程度，均匀度越高则蝶类多样性越稳定。各季节均匀度指数大小为（表3）：夏＞春＞秋＞冬，表明夏季均匀度指数最高，蝶类多样性最稳定。公园内四季蝶类的均匀度指数均大于0.800 0，表明整个公园蝶类多样性四季都比较稳定，这与公园内丰富的植被条件相关。各季节优势度指数为：春＞秋＞夏＞冬。表明春季优势种所占数量比例最多，主要是因为公园内优势种蝴蝶寄主植物丰富，这些蝶类个体数量较多，种群优势度明显。

表3 不同季节蝶类群落多样性指标Table 3 Some indexes of butterfly communities of different seasons

2.4 不同季节蝶类相似性分析

金殿国家森林公园各季节相似性系数计算结果显示（表4），秋季和冬季蝶类相似性系数最高为0.513 5，根据Jaccard的相似性系数原理，这2个季节蝶类群落为中等强度相似。这主要是因为这2季节气候条件接近，有着类似的植被，因此它们的蝶类多样性相似性较高；而夏季和冬季的温度、光照、降水等气候条件相差最大，这就导致了它们的蝶类相似性系数最低，为0.327 6，这两季节蝶类群落结构为中等不相似；而其他各种季节之间的相似性系数都在0.25～0.50，说明这些季节之间蝶类群落结构都为中等不相似。

表4 不同生季节蝶类相似性系数Table 4 The similarity coefficient of butterfly species in four seasons

2.5 不同蝶类季节性分布与世代数分析

只分布于1个季节的蝶类有29种（表1），占总蝶类种数的42.03%；分布于2个季节的蝶类种数为16种，占总蝶类种数的23.19%；3个季节都有分布的蝴蝶种类为11种，占总种数的15.94%；4个季度都有分布的蝶类种数为13种，占总蝶类数量的18.84%。分布于2个及以上季节的蝴蝶共40种，占总数的57.97%，其中虽然婀灰蝶（A.orbitula）分布春、冬2个季节，但只在冬季末期春季初期能够采集到标本，其分布时间较短，一年只发生1代，而其余39种蝶类分布时间范围较广，一年发生2代或2代以上。而以下蝶种：橙黄豆粉蝶（C.fieldii）、斑缘豆粉蝶（C.erate）、尖角黄粉蝶（E.laeta）、檗黄粉蝶（E.blanda）、菜粉蝶（P.rapae）、东方菜粉蝶（P.canidia）、大紫琉璃灰蝶（C.oreas）、美男彩灰蝶（H.androcles）、酢浆灰蝶（P.maha）、亮灰蝶（L.boeticus）、毛眼灰蝶（Z.otis）、卓矍眼蝶（Y.zodia）、腌翅弄蝶（A.jama）等，4季均能发现成虫，一年发生多代，具有多化性。只分布于一个季节的蝶类有29种，但由于部分蝴蝶为罕见种，捕捉时存在偶然因数，分析它们的世代数存在偏差，而常见种和优势种则能避免这个因素。西藏赭弄蝶（O.thibetana）、二尾蛱蝶（P.narcaea）、嵌带弄蝶（L.proxima）、云粉蝶（P.daplidice）、完善绢粉蝶（A.agathon）等，只分布在1个季节，并且都为优势种或常见种，它们在昆明的气候条件下一年只发生1代。

3 结论与保护建议

经过对金殿国家森林公园不同季节蝶类多样性的调查发现，金殿国家森林公园蝶类生物多样性夏季最丰富，春季次之，秋季稍低于春季，而冬季最低；每个季节蝶类群落结构较稳定，并且不同季节蝶类群落结构差异性较大，除了秋季和冬季蝶类多样性为中等强度相似外，其他季节之间相似性系数都较低，都为中等不相似。这表明随季节变化的气候条件是影响蝶类分布的重要因素。除气候条件外，其他小环境因子如地形、微气候等，可能通过影响小尺度上的植被结构与物种组成从而间接影响蝶类分布［21］。

研究结果表明在森林公园内采集到69种蝴蝶，其中至少有39种一年发生2代或2代以上，占总蝶类种数的56.52%，但李朝晖等［9］研究南京紫金山地区蝶类表明，该地区蝶类多为一年1代，部分种类可发生2代或2代以上，这主要原因是两地气候的差异。

有学者曾于2006年3月至2007年5月在公园内采集苎麻珍蝶（A.issoria）26只［14］，但此次采集到的苎麻珍蝶标本数量极少，属罕见种。通过观察分析，原因之一是苎麻珍蝶的寄主植物减少。应加强对蝴蝶生境的保护，保持物种的最佳途径就是保持它们的生境［22］；据观察分布于森林公园内黑荆树林的蝴蝶种类和数量都很少，黑荆树是外来物种，林冠层郁闭度较高，林下本地物种较少，可对其进行改造，丰富本地物种，增加蝴蝶种类和数量；另外，夏季蝶类种类最丰富、个体数量最多、群落结构最稳定，应在夏季对蝶类重点保护。保护措施应该因地制宜，控制公园内车辆进出、限制放牧数量、控制周围农村农业过程中农药的使用；各个季节蝶类罕见种所占比例较大，由于其数量极少，群落结构较脆弱易受影响，应该加强公园环境的监测与保护，并且有针对性地栽种蝶类寄主和蜜源植物，防止它们受到威胁。

调查显示公园内粉蝶科蝴蝶种类数量较多，而其中很多蝴蝶幼虫取食豆科和十字花科的农作物，应防止这些蝶类泛滥，进而对农作物生产造成危害。

该研究说明不同季节对蝶类群落结构有重要影响，找出了昆明地区蝶类多样性随季节的变化规律，对部分蝴蝶的世代数做了分析，调查研究结果对金殿国家森林公园的蝶类资源保护与可持续利用有重要参考价值。

致谢：在此次标本采集整理过程中，得到昆明理工大学姜永利、杨志、王鹏华以及云南中林生物资源科技有限公司董亮才、杨植梅、杨洋等无私的帮助，谨致谢忱！

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