高温胁迫对海州常山形态和生理特性的影响1)

曾德静 王 铖 刘 军 尹丽娟

(眉山市园林局，眉山，620020) (上海市园林科学研究所) (四川农业大学) (上海市园林科学研究所)

海州常山(Clerodendrum trichotomum)是马鞭草科大青属，落叶灌木或小乔木，广泛分布于我国华北、华东、中南、西南各省和台湾［1］。海州常山花形奇特、美丽，花果期长，花开时节红、白相间，花朵繁密似锦，秋季果实成熟时，亮蓝紫色的球形果与红、白花同时宿存枝顶，艳丽可爱，是点缀园林、庭院的既可观花，又可观果的优良花木［2］。它抗性强，是一种很有潜力的盐碱地区园林绿化和城市废弃地恢复植物［3－5］。同时，该植物具有一定的药用价值，有降压、镇静、镇痛等作用［6－7］，茎皮中抗肿瘤活性成分高达 4.6%［8］。另外，据罗艳等［9］报道，海州常山的种子含油量达34.1%，是值得推广种植的生物柴油植物。随着海州常山的应用价值逐渐被发现，人们对其展开的相关研究也相继被报道，主要集中在繁殖方法［10－12］、所含化学物质成分的分析［13－16］、部分抗逆性 (光照［17］、水分胁迫［18］、盐胁迫［19－20］、SO2

［21］)方面。目前，随着全球气候的变暖和城市化进程的加快，城市“热岛效益”越来越明显，城市高温环境对植物生长的影响越来越突出。海州常山目前大部分都是野生于向阳山坡灌丛中、路旁、村旁等，对其在城市环境的引种驯化栽培必然会遇到如高温、水分等不利于其生长的各种环境条件，因此开展其高温适应性研究十分重要。到目前为止，还未见有关海州常山耐高温能力的相关报道，其同科其它植物的耐热能力也鲜见报道，有的文献中仅是泛泛谈其可耐高温环境，但缺乏具体的试验数据证明。本试验主要研究在不同的高温胁迫条件下，海州常山形态和生理生化指标的变化情况，阐明各指标与高温胁迫的关系，初步得出其耐高温的能力，以期为海州常山耐热育种、绿化应用以及作为药物、生物柴油等种植提供相关的理论依据。

1 材料与方法

材料 供试材料为栽种于上海市园林科学研究所内的2年生海州常山根蘖盆栽苗。

试验方法 利用人工气候室分别对试验材料进行35、40、45℃高温胁迫，各处理采用阶段变温，昼夜温差为8℃(以40℃高温为例:昼(7:00—19:00)，温度维持在40℃;夜(19:00至第2天早上7:00)，温度维持在32℃)，每个温度持续时间均为10 d，空气相对湿度为70% ～80%，光照强度为40 000 lx。以常温(25℃)处理为对照组。处理前，通过控制浇水使苗盆中土壤湿度基本保持一致;试验中，每天晚上补充植物生长所需要的水分，保持盆土湿润。试验每两天观察一次，记录其外观形态特征变化，并取植株上部第3～5叶序的叶片带回实验室进行各项生理指标的测定。试验后阶段由于高温导致叶片出现斑点和焦边现象时，摘取的叶片材料要去掉相应的焦枯和斑点部分。试验每处理均设置3次重复。

测定指标 叶绿素质量分数、电导率、脯氨酸质量分数、可溶性糖质量分数、可溶性蛋白质量分数参照文献［22］的方法测定;超氧化物歧化酶(SOD)活性测定参照文献［23］的方法，丙二醛(MDA)质量摩尔浓度参照文献［24］的方法测定。

数据统计与分析 所有试验数据采用Microsoft Office Excel和SPSS进行统计、分析。

2 结果与分析

2.1 高温胁迫对植株形态的影响

35℃下，海州常山植株长势良好，与对照相比，形态无明显的变化;40℃时，第2天，部分植株叶片的叶尖开始出现枯黄现象;第4天，叶缘开始出现焦边;第6天，叶片中央开始出现一些黄褐色的斑点，叶片组织明显黄化，第8天和第10天，植株叶片进一步褪绿黄化，斑点开始增大。45℃处理下，第2天，植株的叶尖和叶缘出现焦边，叶片明显褪绿而泛黄;第4天，焦边现象进一步加重，叶片中央出现黄褐色的焦枯斑点;第6天，叶片黄化十分明显，枯斑明显增多;第8天叶片尾部和叶边缘的焦枯面积进一步变大，叶片进一步黄化变黄;第10天，植株受害现象十分明显，叶片完全黄化，焦枯现象进一步加重，部分叶片枯死，脱落。

2.2 高温胁迫对叶绿素质量分数的影响

由表1可知，随着处理温度的升高和处理时间的延长，海州常山叶片叶绿素质量分数逐渐下降。35℃处理下叶绿素质量分数在处理第2天与对照之间差异显著，之后叶绿素质量分数能够基本保持稳定。40℃和45℃胁迫下叶绿素质量分数呈持续下降趋势，在处理第2天，极显著低于对照;在胁迫第10天，叶绿素质量分数极显著下降，分别为对照的30.0%和11.1%。在试验中所有的处理时间点下，叶绿素质量分数是35℃﹥40℃﹥45℃，且它们之间差异均为极显著，说明随着胁迫温度的增加，叶绿素质量分数下降，温度越高下降幅度越大。

表1 高温胁迫下海州常山叶片各生理指标统计

2.3 高温胁迫对相对电导率和MDA质量摩尔浓度的影响

试验结果表明:高温胁迫导致海州常山叶片相对电导率和MDA质量摩尔浓度的增加(表1)。35℃处理下，海州常山叶片相对电导率呈现先升高后降低的变化趋势，第10天的相对电导率值与对照差异不显著。40℃和45℃胁迫下，相对电导率随处理时间的延长呈持续增加趋势，第2天与对照差异均达到极显著水平，但45℃处理下增加的幅度更大，第10天时的相对电导率值极显著高于40℃。随着处理时间的延长，不同胁迫温度下MDA质量摩尔浓度呈现不同的变化趋势，35℃和40℃处理下，MDA质量摩尔浓度先增加后降低，在第6天达到最大值，与对照差异均为极显著，之后MDA质量摩尔浓度开始下降，但仍然极显著高于对照;45℃处理下，MDA质量摩尔浓度呈持续上升趋势，处理第2天时MDA质量摩尔浓度与对照差异极显著，在第10天时最高，MDA质量摩尔浓度达到对照的2.64倍。在所有的胁迫时间下，相对电导率值和MDA质量摩尔浓度是45℃＞40℃＞35℃，且在第6天及之后的胁迫时间里，3个温度之间的差异均到达极显著水平。可见，随着胁迫程度的增加，细胞膜的过氧化程度也相应增大，海州常山叶片受到的伤害就越严重。

2.4 高温胁迫对脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白质量分数的影响

由表1可知，高温胁迫下海州常山叶片脯氨酸质量分数明显增加。在35℃和40℃处理下，脯氨酸质量分数先增加后降低，在第6天时达到最高，此时与对照差异极显著，分别为对照的1.91倍和3.97倍，之后脯氨酸质量分数略有降低，但仍极显著高于对照。45℃处理下，脯氨酸质量分数呈持续增加趋势，在第10天极显著增加，为对照的8.06倍。在各胁迫时间下，脯氨酸质量分数随着胁迫温度的升高而升高，且在3个胁迫温度之间以及与对照之间的差异均达到极显著水平，这说明高温胁迫能促使脯氨酸的积累，且胁迫程度越大，积累量越多。

35℃处理下，可溶性糖质量分数呈持续增加趋势，在处理前期变化幅度不大，但随着处理时间的延长，可溶性糖质量分数极显著增加，并第10天达到最大值，为对照的1.12倍。40℃处理下，可溶性糖质量分数先增加后减少，在0～4 d可溶性糖迅速积累，在第4天时达到最大值，为对照的1.15倍，之后可溶性糖质量分数开始持续减少，但在第10天时仍显著高于对照。45℃处理下，可溶性糖质量分数积累非常迅速，在处理第2天即达到峰值，为对照的1.31倍，之后持续下降，在第10天时降到最低，但仍显著高于对照(表1)。由3个胁迫温度处理下海州常山叶片可溶性糖质量分数的变化可知，胁迫温度越高，可溶性糖积累越多，且达到峰值所需的时间越短，即积累越快。

从表1可以看出，35℃处理下，可溶性蛋白质量分数先降低后增加再降低，处理结束时与对照差异不显著。40℃和45℃处理下可溶性蛋白质量分数呈现先升高后降低再升高的趋势，40℃处理下，可溶性蛋白质量分数极显著增加，并在第6天达到最大值，之后急剧下降，第8天时低于对照，但差异不显著，在第10天时又极显著高于对照。45℃处理下，可溶性蛋白质量分数在第4天达到最大值，此时与对照差异极显著，4～6 d急剧下降，第6天可溶性蛋白质量分数达到最低值，显著低于对照，之后又急剧上升，在第10天时极显著地高于对照。在处理结束时，3个胁迫温度下的可溶性蛋白质量分数彼此间的差异达到极显著。

2.5 高温胁迫对SOD活性的影响

由表1可知，35℃处理下，SOD活性先升高后降低，在第6天达到最大值，与对照差异极显著，之后SOD活性开始下降，在第10天时与对照差异不显著。40℃处理下，SOD活性先升高后降低又升高再降低，呈现明显的波动性，第8天时SOD活性达到最大值，极显著地高于对照。45℃处理下，SOD活性先急剧升高后急剧降低再缓慢升高，第4天时极显著增加，为对照的1.20倍，第4～6天，SOD活性急剧下降，之后6～10 d，SOD活性逐渐升高，第10天时极显著高于对照。

3 结论与讨论

正常情况下，植物体内的各项代谢及生理生化过程都是比较稳定而协调的，当植物受到逆境胁迫时，体内各种代谢活动发生变化，植物对逆境做出反应。高温胁迫下，植物体的生理生化过程发生不同程度的变化，因此可以通过对高温胁迫下植物体内一些生理生化指标变化过程的研究，探寻其变化机理，从而找到一些与抗热性关系密切的指标作为耐热性评价指标。

叶绿素是植物吸收太阳能进行光合作用的重要物质，叶绿素质量分数的高低在很大程度上反映了植物生长状况和光合能力。高温胁迫引起叶绿素质量分数下降已被众多研究所证实。叶绿素下降可能的原因是:高温胁迫降低了叶绿素的合成速率［25］，引起叶绿体结构与功能的破坏，引发叶绿素的分解破坏［26－27］。本试验中，35℃下，胁迫初期叶绿素质量分数下降，随着胁迫时间的延长，叶绿素质量分数保持稳定，可能是胁迫初期高温降低了叶绿素的合成速率，之后植物通过自身调节适应了环境，叶绿素质量分数保持相对稳定;40℃和45℃下，叶绿素质量分数迅速下降，且胁迫时间越长下降越多，说明此时海州常山叶片的叶绿体结构已遭到了破坏，加速了叶绿素的分解，且时间越长破坏越严重。高温胁迫引起叶绿素质量分数的大幅下降，会极大地影响海州常山的光合能力，并加重高温对其的伤害程度，这与高温胁迫下海州常山植株的形态变化是一致的。

高温胁迫下，植物膜脂过氧化水平升高、细胞膜损伤与质膜透性增加是高温伤害的本质之一［28］。Martireau 等［29－30］认为:高温打破了细胞内如 MDA等一系列活性氧的产生和清除之间的平衡，造成MDA等氧化物的积累，引起膜蛋白与膜内脂的变化，从而引发膜透性的增大、电解质外渗、电导率上升，对植物造成高温伤害。本研究表明:35℃下，相对电导率和MDA质量摩尔浓度随处理时间的增加先增加后降低，说明胁迫初期植株细胞膜受到一定的伤害，但通过自身的调节能够逐渐适应环境。当胁迫温度达到45℃时，随着胁迫时间的延长，相对电导率和MDA质量摩尔浓度呈持续增加趋势，极显著地高于对照，表明45℃的胁迫温度加重了海州常山的膜脂过氧化程度，对植株造成了明显的伤害。

渗透调节是植物耐热和抵御高温逆境的重要生理机制。可溶性蛋白是细胞内的重要渗透调节物质，具有渗透调节和防止细胞质脱水的作用。多数学者通过研究认为，高温胁迫下植物体内的可溶性蛋白含量增加。对于可溶性蛋白的积累，一方面，可能是与合成更能适应温度胁迫环境的蛋白即热激蛋白有关［31－33］;另一方面，可能是高温诱导或增加了某些抗逆性酶的含量和活性，从而引起可溶性蛋白的积累［34］。但有些学者的研究结果表明:高温胁迫下植物体内可溶性蛋白的含量是下降的，但可溶性蛋白总量与各品系对高温的耐性呈正相关，耐热品种较不耐热品种在高温下蛋白质降解得慢［35］。本试验结果表明，高温胁迫导致了可溶性蛋白质量分数的升高，但随着胁迫时间的延长，不同胁迫温度下可溶性蛋白质量分数的变化趋势各不相同。45℃胁迫下，可溶性蛋白迅速得到积累，在第2天时就与对照差异极显著，可能与热激蛋白的急剧合成或诱导并增加耐热性酶的含量和活性有关。但35℃和40℃下胁迫下，第2天时，可溶性蛋白与对照相比略有下降，之后其质量分数逐渐升高，可能是该温度下的短暂胁迫未能诱导相关热激蛋白的形成，或是高温抑制了蛋白质的合成、但导致了可溶性蛋白降解，故可溶性蛋白质量分数下降，随着胁迫程度的加重，热激蛋白产生或耐热性酶增加，导致可溶性蛋白质量分数又开始上升。

可溶性糖和脯氨酸是植物细胞内的重要保护物质，具有渗透调节和保护细胞膜结构的稳定作用。植物在遭受逆境胁迫时，往往会主动积累可溶性糖和脯氨酸。本研究结果表明:高温胁迫下，脯氨酸质量分数和可溶性糖质量分数均上升，这与吕长平［36］、郁万文［37］等的研究结果一致。脯氨酸质量分数随胁迫温度的升高而升高。随着胁迫时间的延长，35℃时脯氨酸的质量分数快速增加后出现降低趋势，40℃和45℃下脯氨酸不断积累，质量分数持续增长。可溶性糖质量分数在不同的胁迫温度下随时间变化趋势不同，但温度越高可溶性糖积累量越大，达到峰值的时间越短，即积累越快。高温胁迫下，海州常山叶片的脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白的质量分数增加，能够迅速地对渗透系统进行调节，在抵御高温胁迫中起到了积极的作用。

植物在遭受高温胁迫后，活性氧会大量产生，从而诱导有关保护酶类表达量和活性的提高，且相互间协同作用，共同清除过多的活性氧，以减轻高温对其的伤害作用。SOD是植物细胞内主要保护酶系统之一，通过清除体内产生的活性氧减弱氧化伤害。高温胁迫下，因试验材料和胁迫程度(温度和时间)的不同，SOD活性的变化也不同。本试验结果显示:随着温度的增加和胁迫时间的延长，SOD活性先增加后降低，这与邢晓蕾等［38］、陈全光等［39］的研究结果一致。而马华德［40］发现，SOD活性随胁迫时间的延长持续下降;吴国胜等［41］发现，SOD活性无明显变化。本试验中:胁迫初期，SOD活性显著增加，且胁迫温度越高，SOD活性越高，积累越快，表明海州常山可以通过提高自身抗氧化酶活性来减少或清除活性氧，以适应高温逆境，这是植物的保护性应激反应;胁迫的中后期，SOD活性呈现一定的波动性，但所有处理的活性值均高于对照组，可能在重度胁迫下导致海州常山抗氧化酶系统受到了破坏并出现了紊乱，使测定的结果呈现一定的波动性，具体原因还有待进一步的试验来验证。

总体而言，海州常山植株在高温胁迫下发生了一系列的生理和形态变化。35℃胁迫下，海州常山植株能通过自身的调节适应，各生理指标和形态变化不大，植株能够正常生长;40℃时，随着胁迫时间的延长，植株生理指标和形态发生了较大的变化，叶片明显变黄，出现焦边和枯斑，说明植株受到了一定的高温伤害，其程度较轻;45℃下，各项生理指标急剧变化，植株形态也发生了明显的变化，叶片迅速失绿而不断黄化，枯斑不断增多，后期部分叶片枯死、脱落，表明海州常山植株受到了严重的高温伤害。

试验中，随着胁迫温度的升高，可溶性糖、脯氨酸的质量分数不断增强。在胁迫初期，可溶性蛋白质量分数、SOD活性呈增加趋势，说明海州常山在抵御高温胁迫过程中，可溶性糖、脯氨酸、可溶性蛋白、SOD起到了积极的作用。高温胁迫下，随着胁迫温度的增加和时间的延长，叶绿素质量分数持续减少得越多、相对电导率和MDA质量摩尔浓度持续增加得越大，表明海州常山植株受到的高温伤害越严重，这是高温伤害的生理表现。从海州常山对各高温温度梯度和时间梯度胁迫下的各生理指标的变化可知，各处理下的叶绿素质量分数之间均有显著差异，且具有良好的线性关系，反映出叶绿素质量分数对胁迫温度和时间均较敏感——是筛选海州常山耐热性品种较好的指标。脯氨酸质量分数、相对电导率、MDA质量摩尔浓度在各高温胁迫下也具有良好的线性关系，但要在累积一定的胁迫时间下差异才达显著——也可作为海州常山耐热性鉴定指标。在45℃胁迫下，叶绿素、脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白的质量分数，以及相对电导率、MDA质量摩尔浓度、SOD活性与对照均有显著性差异，当采用以上所有指标进行耐热性筛选时，则45℃作为处理温度较为合适，若选择40℃或35℃为处理温度，则上述指标中只有一部分指标适宜作为耐热性鉴定指标。

在高温胁迫过程中，海州常山能够启动应急的防御机制，通过增加细胞渗透调节物质(脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白)的质量分数，提高细胞保护酶SOD活性，以增强对高温胁迫的适应能力。

［1］ 裴鉴，陈守良.中国植物志:第65卷［M］.北京:科学出版社，1982:186－187.

［2］ 兑宝峰.花团锦簇的海州常山［J］.花卉，2007(7):14.

［3］ 包志毅，陈波.工业废弃地生态恢复中的植被重建技术［J］.水土保持学报，2004，18(3):160－163，199.

［4］ Mahmuc R，Inone N，Kasajimas，et a1.Assessment of potential indigenous plant species for the phytoremediation of arsenic－contaminated areas of bangladesh［J］.International Journal of Phytoremediation，2008，10(2):119－132.

［5］ 张俊红，李淑阁，张志明，等.盐碱地区园林绿化的好树种——海州常山［J］.河北林业科技，2010(3):107－108.

［6］ 全国中草药汇编编写组.全国中草药汇编［M］.北京:人民卫生出版社，1975.

［7］ 徐叔雲.臭梧桐的药理学研究［J］.生理学报，1962，25(4):272－276.

［8］ Nagao T，Abe F，Okabe H.Antiproliferative constituents in the plant 7.Leaves of Clerodendron bungei and leaves and bark of C.trichotomum［J］.Biological＆ Pharmaceutical Bulletin，2001，24(11):1338－1341.

［9］ 罗艳，刘梅.开发木本油料植物作为生物柴油原料的研究［J］.中国生物工程杂志，2007，27(7):68－74.

［10］ 包峥焱.海州常山繁殖方法研究［J］.北京园林，2005，21(4):24－29.

［11］ 林夏珍，宣军华，蒋廷.外源激素对海州常山硬枝扦插生根效应研究［J］.浙江林业科技，2007，27(5):25－27.

［12］ 周修任，张兆沛，孟丽，等.外源激素和插穗种类对海州常山硬枝扦插繁殖的影响［J］.江苏农业科学，2010(6):282－283.

［13］ 闫世才，田瑄.海州常山叶挥发性物质成分研究［J］.兰州大学学报:自然科学版，2003，39(3):105－106.

［14］ Min Y S，Yim S H，Bai K L，et al.The effects of apigenin-7-O-β-D-glucuronopyranoside on reflux oesophagitis and gastritis in rats［J］.Autonomic ＆ Autonomic Pharmacology，2005，25(3):85－91.

［15］ 姚中清，郭青.海州常山叶化学成分研究［J］.中国实验方剂学杂志，2010，16(6):103－104.

［16］ 郭峰，阎世才.超临界CO2流体萃取技术对海州常山叶挥发性化学成分研究［J］.天水师范学院学报，2004，24(5):29－30.

［17］ 胡凤琴，杨文杰，徐贵明，等.不同光强与水分条件对海州常山幼苗形态与生长的影响［J］.南京林业大学学报:自然科学版，2009，33(5):27－30.

［18］ 魏娟.水分胁迫对海州常山抗逆生理特性的影响［J］.山东农业大学学报:自然科学版，2009，40(3):371－376.

［19］ 谢福春，张文婷，刘富强，等.土壤盐胁迫对海州常山生理生化特性的影响［J］.江西农业大学学报，2008，30(5):839－844.

［20］ 谢福春，陈才业，张文婷，等.土壤盐胁迫对海州常山形态与气体交换特性的影响［J］.浙江林学院学报，2009，26(2):176－181.

［21］ 郑立文，胡丁猛，刘伟峰，等.11个园林绿化树种对SO2胁迫的适应性反应［J］.山东农业大学学报:自然科学版，2006，37(3):363－368.

［22］ 王学奎.植物生理生化实验原理与技术［M］.北京:高等教育出版社，2006.

［23］ 朱广廉.植物生理学实验［M］.北京:北京大学出版社，1990:37－40.

［24］ 刘祖祺，张石城.植物抗性生理学［M］.北京:中国农业出版社，1994:371－372.

［25］ Tewan A K，Tripathy B C.Temperature-stress-induced impaired of chlorophyll biosynthetic reaction in cucumber and wheat［J］.Plant Physiology，1998，117(3):851－858.

［26］ Crafts-Brander S J，Salvucci M E.Rubisco constrains the photosynthetic potential of leaves at high temperature and CO2［J］.Proc Natl Acad Sci USA，2000，97(24):13430－13435.

［27］ 姜春明，尹燕枰，刘霞，等.不同耐热性小麦品种旗叶膜脂过氧化和保护酶活性对花后高温胁迫的响应［J］.作物学报，2007，33(1):143－148.

［28］ 李衍素，高俊杰，陈民生，等.高温胁迫对豇豆幼苗叶片膜伤害与保护性物质的影响］J］.山东农业大学学报:自然科学版，2007，38(3):378－382.

［29］ Martireau J R，Spencht J E，Williams J H.Temperature tolerance in soybeans.Ⅰ.Evaluation of a technique for assessing cellular membrane thermostability［J］.Crop Science，1979，19(1):75－78.

［30］ Martireau J R，Spencht J E，Williams J H.Temperature tolerance in soybeans.Ⅱ.Evaluation of segregating populations for membrane thermostability［J］.Crop Science，1979，19(1):79－81.

［31］ 尹慧，陈秋明，何秀丽，等.短暂高温对百合植株抗氧化酶系统的影响［J］.园艺学报，2007，34(2):509－512.

［32］ Christine Q，Suk-Whan H，Elizabeth V，et al.American society of plant physiologists heat shock protein 101 plays a crucial role in thermotolerance in arabidopsis［J］.The Plant Cell，2000，12(4):479－492.

［33］ Jakob U，Gaestal M，Engel K，et al.Small heat shock protein are molecular chaperons［J］.J Biol Chem，1993，268:1517 －1520.

［34］ 王志和，于丽艳，曹德航，等.短期高温处理对大白菜几个生理指标的影响［J］.西北农业学报，2005，14(3):82－85.

［35］ 庞金安，马德华，张延军.高温处理对黄瓜幼苗蛋白质含量的影响［J］.天津农业科学，2001，7(1):l0－13.

［36］ 吕长平，刘林艳.高温胁迫对芍药部分生理生化指标的影响［J］.湖南农业大学学报:自然科学版，2008，34(6):664－667.

［37］ 郁万文，曹福亮.高温胁迫下银杏叶片部分渗透调节物质的动态变化［J］.福建林业科技，2008，35(2):126－128.

［38］ 邢晓蕾，刘冬云，胡松竹.高温胁迫对兰州百合幼苗生理指标的影响［J］.河北农业大学学报，2010，33(5):65－68.

［39］ 陈全光，戚大伟.高温胁迫对黑皮油松主要生理指标的影响［J］.森林工程，2011，27(2):16－18.

［40］ 马德华.不同品种黄瓜幼苗对温度逆境耐性的研究［D］.北京:中国农业大学，2000.

［41］ 吴国胜，曾婉红.细胞膜热稳定性及保护酶和大白菜耐热性的关系［J］.园艺学报，1995，22(4):353－358.