温度对酢浆草茹叶螨生殖潜能的影响

秦雪峰， 王国昌， 王运兵

(河南科技学院资源与环境学院，河南 新乡 453003)

酢浆草茹叶螨［Tetranychina harti(Ewing)］又叫酢浆草岩螨，俗称酢浆草红蜘蛛，隶属于叶螨科岩螨族茹叶螨属。该螨在全球分布广泛，国内18个省市有记载［1］。其主要寄主植物为酢浆草属，也可危害草莓属、车轴草属、胜红蓟和矮牵牛等植物［2－3］，在中国多危害红花酢浆草(Oxalis corymbosa)。由于该螨体型微小，繁殖速度快，危害初期难以被发现，严重时可导致酢浆草叶片发黄枯焦脱落，状如火烧，大面积“光杆”，严重影响酢浆草的观赏和绿化价值。随着红花酢浆草越来越多地被应用于美化园林景观，以及酢浆草属的其他植物被作为蜜源植物进行开发利用，酢浆草茹叶螨的生态意义也越来越高［4］。如何降低该螨对红花酢浆草的危害已成为生产上的重大问题。但是国内对该螨的研究报道甚少，主要集中在对其形态特征描述［5］、化学农药的杀螨效果等方面［6］。国外学者对酢浆草茹叶螨研究较多，生物学特性的研究主要集中在滞育卵的诱导因素及解除滞育的条件方面［7－9］，但研究未涉及红花酢浆草，且是在中等温度下进行。据作者调查，该螨在河南省危害盛期出现在5月下旬到6月下旬，此时的环境因子与国外的试验条件有较大出入。虽然郑兴国等人就酢浆草茹叶螨的遗传学、生物学、生态学等方面进行了详细综述［1］，但是，国内目前尚缺乏对该螨在红花酢浆草上的生活习性和生殖潜能的系统研究，影响了综合治理策略的制定和具体防治手段的实施。本试验拟研究较高温度条件下该螨在红花酢浆草上的生殖潜能，旨在为酢浆草茹叶螨的预测预报和综合治理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试虫源

从河南科技学院的红花酢浆草草坪上采集酢浆草茹叶螨，在室内继代繁殖后，建立试验种群，挑选发育良好、大小一致的个体作为供试材料。寄主植物为红花酢浆草，种植在盛有水的三角瓶内，每瓶放1株健康植株。

1.2 试验方法

接种实验室饲养的已交配的雌成螨于红花酢浆草上，自然产卵。每株只保留1粒相对饱满的卵，其他剔除。每个温度条件下选取45粒卵。每日早8∶00开始依次观察。

1.3 酢浆草茹叶螨生命表的组建

利用人工气候箱PYX－300Q－A(科力仪器，控湿范围50% ～95%，控湿精度 ±5%;控温范围5～60℃，控温精度±1℃;光照度5 000 lx)设定恒温24℃、27℃、30℃和1个自然变温(室内 22～26℃、平均约24℃，即变温24℃)共4个温度梯度，设定光照长度为16 h白天/8 h黑暗、相对湿度为65% ±5%。分别记录孵化及各螨态的存活率和发育历期。待雌螨发育至第二若螨静伏期时，每株红花酢浆草上挑入1头健康的雄成螨。记录雌成螨的产卵前期、产卵期及产卵量等直至雌成螨自然死亡。

与上述同样条件下培养，酢浆草茹叶螨发育至可以分辨性别时进行雌雄螨隔离饲养，阻止其交配，观察该螨能否兼营孤雌生殖。

1.4 数据分析

采用齐心教授的生命表软件和统计软件SPSS 16.0 for windows对试验数据进行统计分析。

2 结果

2.1 酢浆草茹叶螨的生活习性

经观察发现酢浆草茹叶螨个体发育经历卵期、幼螨期、前若螨期、后若螨期和成螨期5个阶段。幼螨、前若螨和后若螨后期各有一段静伏期，静伏期的长短与温度有关。静伏期间，该螨以口针紧紧贴附于叶背叶脉基部两侧，不食不动，一对前足在前，其他足藏在体躯下，体表被有一层薄膜。静伏期未观察到蜕皮。该螨不吐丝结网，喜在叶片背面取食，极少在叶面活动，受害叶片先发生花白斑点，继而枯焦脱落，严重影响红花酢浆草的生长。

雄性后若螨期一般短于雌性。雌性后若螨一旦蜕皮(有时可见雄成螨帮助其蜕皮)，雄螨就会立即与其交配。交配时，雄螨在雌螨的背面，阳具伸入雌性生殖孔内进行交配。每次交配的时间长短不一，长时持续数分钟，短时不足1 min。雌成螨交配后1～3 d开始产卵。孤雌生殖产生的雄成螨还能与母代进行回交，致使母代重新产生两性个体。在两性生殖所产的卵中，雌螨与雄螨的性别比为10∶1。

酢浆草茹叶螨雌成螨能产2种卵:一种是非滞育卵，3种恒温条件下均产正常卵，红色，圆形，透明，单产，一般产在红花酢浆草的叶片上，叶背面的着卵量明显多于叶正面(图1)，在短时间内正常孵化，完成个体发育;另一种是滞育卵，覆盖有很厚的蜡帽，外观白色，单产，多产在红花酢浆草的茎上。每天定时观察，至红花酢浆草植株死亡也未见其孵化。

图1 酢浆草茹叶螨非滞育卵在红花酢浆草上的着卵部位Fig.1 The oviposition site of non-diapause eggs of Tetyanychina harti(Ewing)on Oxalis corymbosa

在室内自然变温条件下用自然开花的红花酢浆草饲养酢浆草茹叶螨。成活的27头雌成螨中有12头产生了滞育卵，占比为44.44%。产滞育卵的雌成虫，产有一定数量的滞育卵后，又产有一定数量的正常卵。27头雌成螨共产卵908粒，其中滞育卵量为204粒，占比为22.47%。

酢浆草茹叶螨既能营两性生殖，也可营孤雌生殖。孤雌生殖所产后代全部都是雄性个体，即酢浆草茹叶螨属于产雄单性生殖。雄螨的个体发育与雌螨相同，也经历5个阶段，但其后若螨期一般短于雌性。

2.2 温度对酢浆草茹叶螨寿命和繁殖力的影响

从表1可以看出，温度对酢浆草茹叶螨的生命参数有不同程度的影响。在24℃至30℃范围内，恒温下酢浆草茹叶螨每雌平均产卵量和日均产卵量随温度升高而增加，24℃时每雌平均产卵量和日均产卵量分别为33.67粒和2.13粒;30℃时分别为69.50粒和5.65粒。酢浆草茹叶螨每雌产卵量，变温24℃下饲养显著高于恒温24℃。酢浆草茹叶螨成螨的寿命、产卵期和未成熟期寿命均以30℃时最短，分别为 14.18 d、12.30 d 和 10.09 d。

表1 不同温度条件下酢浆草茹叶螨成螨的寿命和生殖力比较Table 1 Fecundities and longevities of Tetyanychina harti(Ewing)at different temperatures

2.3 温度对酢浆草茹叶螨种群动态参数的影响

(1)净生殖率:表示每雌经历一个世代可产生的雌性后代数，反映了种群数量的世代倍增数。在24～30℃条件下饲养，酢浆草茹叶螨的净生殖率以恒温30℃时最大(43.933 3)，然后依次是恒温27℃(29.066 6)、变温 24℃(26.333 3)、恒温 24℃(20.020 0)。(2)种群内禀增长率:是反映物种繁殖能力的一个主要指标。种群内禀增长率大于0，表示种群数量上升。在恒温30℃、27℃、变温24℃、恒温24℃条件下饲养的酢浆草茹叶螨的种群内禀增长率依次为 0.234 9、0.172 5、0.148 7、0.139 7。(3)周限增长率:表示种群在单位时间里的理论增长倍数，恒温30℃时周限增长率最大(1.264 7)。(4)种群加倍时间:是指种群密度增加1倍时所用的时间，是一个综合性参数，它的大小取决于多项因子。恒温30℃时酢浆草茹叶螨种群加倍用时最短(2.95 d)，恒温24℃时最长(4.96 d)。(5)平均世代周期:表示从卵开始到最后死亡的时间值，即一个世代的平均寿命值，酢浆草茹叶螨的平均世代周期在变温24℃时最长(22.00 d)，恒温30℃最短(16.11 d)(表2)。

表2 不同温度条件下酢浆草茹叶螨的试验种群参数Table 2 Parameters of population of Tetyanychina harti(Ewing)at different temperatures

3 讨论

研究结果表明酢浆草茹叶螨以两性生殖为主，可兼营孤雌生殖。两性生殖所产后代雄螨约占9.1%，但是雄螨非常活跃，可以与多个雌螨交配，能弥补雄螨数量不足的现象;另外，孤雌生殖所产后代均为雄性个体，也可以调节性比。忻介六指出，一些叶螨的雄性个体在发育过程中，缺少后若螨期［10］，这种现象在一些螨类中得到了验证［11－13］，但大部分螨类与酢浆草茹叶螨相同并未发现此现象［14－16］，可见出现这种现象的螨类属于少数，具体原因尚有待进一步研究。

研究发现酢浆草茹叶螨的的非滞育卵产在寄主叶片上，而滞育卵多产于植株茎上，这是对其寄主植物红花酢浆草生长特点的适应。据田间观察，在低温或高温条件下，红花酢浆草的叶片会干枯脱落，此时如果将滞育卵产在叶片上会降低卵的存活率，因此滞育卵的着卵部位对其种群的繁衍具有重要意义。另外，非滞育卵分布在叶片上，并且以叶背面为多，这与叶螨更喜欢在叶背面活动有关［17］。

螨类能借助滞育成功度过低温、高温、干旱或食物匮乏等不良环境［18］。本研究结果表明在室内24℃变温条件下酢浆草茹叶螨可产一部分滞育卵，而在3种较高恒温下未发现滞育卵，说明较低的变温条件可诱导滞育卵的产生。Koveos等［7］的研究也发现，在20℃时可诱导酢浆草茹叶螨产生滞育卵，在25℃时则不会出现滞育卵。此外，寄主植物也会影响滞育，在相同条件下结节酢浆草可诱导产生42%～99%的滞育卵，而在黄花酢浆草上仅有0～12%。本研究结果与结节酢浆草对酢浆草茹叶螨的影响相似，可能是因为红花酢浆草和结节酢浆草在营养水平方面比较接近。

从不同温度下的试验参数看，温度对酢浆草茹叶螨的繁殖和种群动态有显著影响，在30℃时成螨寿命虽然最短，但其生殖力最大，表现为产卵量最多。在24～30℃内禀增长率逐渐增高，种群加倍时间变短，这与田间观察结果相吻合。在新乡地区该螨全年有两个虫量高峰期，分别为5月下旬至6月下旬和10月份，这和江苏南通的消长规律接近［19］。从研究结果推断，酢浆草茹叶螨在中等偏高温度条件下繁殖力强、种群数量上升快，决定了该螨在初夏和仲秋时易暴发成灾。

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