经济遗传值在甘蔗选育种应用研究系列（三）甘蔗亲本经济育种值和家系经济遗传值分析

徐良年，邓祖湖，林彦铨，陈如凯，傅华英

（福建农林大学/农业部甘蔗遗传改良重点开放实验室，福州350002）

亲本评价和家系选配是甘蔗育种者在品种选育工作中面临的首要问题之一。近30年来，我国甘蔗育种者广泛采用不完全双列杂交遗传设计（NCⅡ），通过一般配合力（gca）和特殊配合力（sca）效应，从光合、品质、抗性、主要经济性状等方面对亲本和家系进行评价[1-7]，提高了选择率。然而，NCⅡ常因甘蔗花期差异大，无法配制成家系，或种子发芽率低，育成苗数不足等，使试验无法进行，或仅能对几个至十几个家系进行遗传评价，更无法对全国杂交后代家系进行联合评价。目前，国际上动植物育种者最广泛采用的一种先进的遗传评价方法是最佳线性无偏预测（Best Linear Unbiased Prediction，简称BLUP），它不仅能对NCⅡ进行分析，还能对不平衡数据进行分析，并可估算亲本的育种值和家系的遗传值[8－9]。

甘蔗选育种的最终目标是选育出使甘蔗原料生产及其加工整个产业经济效益最好的品种，而甘蔗新品种选育涉及蔗茎产量、甘蔗蔗糖分、有效茎、茎径、株高、锤度和纤维分性状及抗病虫性等性状，且性状间常交互作用。随着育种科学的发展，确定和评价甘蔗亲本和家系的方法趋于在多性状的综合选择中用经济遗传值表达数量化的育种目标。是针对不同性状的改良使某一目标性状提高相同幅度，但对产业产生的经济效益大小不相同而提出的。其目的就是要把性状的遗传与经济联系起来，使性状改良更具实际意义。经济权重反映各性状的经济重要性，表示某性状改良单位值对生产单位商品（如1t糖）能给整个产业产生多少的效益（元）[10]。经济遗传值是各性状的改良对整个产业所带来的经济效益值。其优点在于考虑了多个性状的经济重要性、市场需求和遗传因素。因此，它所反映出的价值是全面的。有关这方面的研究国外己有报道[11-14]，澳大利亚甘蔗最主要的育种机构BSES（甘蔗试验管理局）以经济遗传值为依据，仅仅几年就选育和推广应用了工农皆欢迎的Q220、Q226、Q228、Q238和Q240等一系列品质、产量和抗性协调的新品种。为此，本研究以45个家系的实生苗为供试材料，选择对甘蔗产业经济影响最大的蔗茎产量、甘蔗蔗糖分、有效茎、茎径、株高和甘蔗纤维分6个主要数量性状，依据各性状的经济权重，采用混合线性模型BLUP估算家系的经济遗传值（亲本的经济育种值），并通过经济遗传值对我国引进及自育的亲本及其家系进行评价，进而指导家系选择，为无性系选择提供数量化的参数，以期提高甘蔗选育种效率。

1 材料与方法

1.1 材料与试验设计

以2007年冬在瑞丽甘蔗育种站和海南甘蔗育种场成功获得种子的45个育成苗数超过100苗的家系为供试材料。这些家系涉及36个亲本，其中10个为引进亲本，26个为国内亲本（5个来自台湾），作为父本利用26个，作为母本利用29个，同时做为父本和母本利用的8个。2008年3月22日播种，4月28—30日假植，6月1日从45个家系中随机取99株实生苗，按随机区组3次重复种植于本实验室试验田。小区为1行区，行长10m，行距1.1m，每小区种植33株。田间管理措施同杂种圃。

1.2 调查测试项目与方法

2009 年 1 月 9—13日调查每小区成活丛数（丛/小区）及每丛的株高（cm）、茎径（cm）、有效茎（条/丛），并分别以单茎重=[0.785×茎径2（cm）×株高（cm）×1.0（kg/cm3）]/1000，蔗茎产量=单茎重（kg）×有效茎（条/丛）×成活丛数（丛/小区）估算单茎重和小区蔗茎产量，取小区平均值进行有关统计分析。同时，每小区随机取10丛，每丛取主茎，砍下后10条蔗茎为样本，送农业部甘蔗及制品质量监督检验测试中心蔗检室检测甘蔗蔗糖分和甘蔗纤维分，检测方法为二次旋光法。

1.3 统计与分析

数据的统计分析采用软件R-2.12.2的混合线性模型和数据处理系统完成经济遗传值的计算[15]。

1.3.1 混合线性模型 混合线性模型是将观察值表示为对其有影响的各环境与遗传因子之和，由于模型中有些效应是随机效应，有些是固定效应，故称为线性混合模型。根据线性模型理论，混合线性模型可以用矩阵表示为：Y=Xb+Zu+e

式中 Y是观察值向量，b是固定效应向量，X是b的结构矩阵，u是随机效应向量，Z是u的结构矩阵，e是随机残差向量。

1.3.2 经济遗传值（经济育种值） 经济遗传值（经济育种值）是一个线性函数，其模型为：EGV=ΣGiWi

式中EGV为经济遗传值（经济育种值），Gi为性状i的遗传值（育种值），Wi为性状i的经济权重。

2 结果与分析

2.1 性状的选择及经济权重

甘蔗选育种的最终目的是选育出能让甘蔗原料生产、制糖及副产品利用等整个行业经济效益好的新品种。而甘蔗不同性状对行业最终产生的经济效益是不同的，且性状间的效应常交织在一起。在确定对甘蔗产业经济影响最大的性状时，参考国外并结合国内甘蔗生产仍是以手工操作为主的实际情况。认为甘蔗生产过程的劳务成本是甘蔗也是蔗糖生产的最主要成本，而甘蔗的主要农艺性状有效茎、株高和茎径都对甘蔗生产成本构成直接的影响，因而这3性状列为确定经济权重的性状，但仅考察这3性状对甘蔗生产过程中的劳力成本，而不再计算他们对产量影响带来的效应。另一方面，甘蔗制糖的最终目的是产糖，是要单位面积产糖量高，而决定这的直接性状是甘蔗蔗糖分和产量。另外纤维是一项大宗的副产品，因而也列为一个主要的性状。除以上6性状外，其它性状如单茎重是茎径与株高综合作用的结果，锤度与甘蔗蔗糖分趋势一致，大多已体现在甘蔗蔗糖分中，蔗汁蔗糖分、转光度、视纯度、重力纯度性状等都是试验过程中一些中间性状，他们的效应都已体现在前述的6个性状中。表1列出了甘蔗实生苗经济遗传值的性状经济权重，具体计算依据及计算过程参见邓祖湖《经济遗传值及性状经济权重的确定》[16]

表1 6性状的经济权重

2.2 母本经济育种值

评价育种目标最科学合理的方法是在多性状的综合选择中，用经济评估的方法确定数量化的育种目标。甘蔗经济育种值是6性状的货币表现形式，它反映了亲本的经济效益。29个母本6性状的经济育种值列于表2，29个母本经济育种值变幅为-320.58～453.09元，有16个母本经济育种值为正值。粤农73-204是最理想的母本，其经济育种值最高（453.09元）；其次是德蔗 93-88、CP84-1198、粤糖 85-177、HoCP93-746、桂糖96-44、云蔗89-351六个母本，他们的经济育种值在140～160元；再次为CP88-2143、湛蔗74-141、CP65-357、福农91-4710经济育种值为100～120元；而云瑞99-601、湛蔗16、ROC25、福农94-0403经济育种值最低，为-350～-200 元。

2.3 父本经济育种值

26个父本6性状的经济育种值列于表3，有10个父本经济育种值为正，其经济育种值变幅为42.91～138.47元。CP84-1198是最理想的父本，其经济育种值最高，为138.47元，是第二名的2倍，可作为重点父本加大利用；其次为福农91-4621和粤糖89-240的经济育种值分别为69.22元和46.88元，分别位居参试父本的第二和第三，可扩大利用；再次为CP81-1254和桂糖00-122，其经济育种值分别为29.83元和24.88元。而德蔗93-94、云蔗94-375、桂糖91-116、ROC10和云瑞05-189父本经济育种值较小，为-45～-30元。

2.4 家系经济遗传值

家系经济遗传值是家系6性状的货币表现形式，它反映了家系的产业经济效益。45个家系6性状的经济遗传值列于表4，45个家系的经济遗传值变幅为-560.39～776.97元，有20个家系的经济遗传值为正。粤农73-204×CP84-1198和福农91-4710×粤糖89-240表现最突出，经济遗传值分别为776.97元和616.76元；其次为 HoCP93-746×福农 91-4621、CP84-1198×ROC22、 粤糖 91-976×CP84-1198、HoCP93-746×ROC22、CP88-2143×粤糖 97-76家系，经济遗传值为300～450元，可上升为生产性家系；再次桂糖96-44×ROC10、云蔗 89-351×CP84-1198、湛蔗 74-141×CP81-1254、HoCP93-746×湛蔗 74-141、 德蔗 93-88×云瑞 99-601、ROC11×桂糖 91-116 家系的经济遗传值为 200～299元；CP65-357×云瑞 05-578、粤糖 85-177×桂糖 00-122、桂糖94-116×ROC22、ROC22×桂糖 00-122 家系的经济遗传值为100～199元，建议继续杂交观察；而ROC25×桂糖91-116、云瑞99-601×CP72-1210、RB72-454×云瑞 05-189、云瑞99-601×德蔗 93-94、 湛蔗 16×CP84-1198家系经济遗传值为-600～-300元，应淘汰。

表2 29个母本6性状的经济育种值

表3 26个父本6性状的经济育种值

3 讨论

本研究结果表明，粤农73-204和CP84-1198可作为重点亲本加以利用。粤农73-204含有热带种 （59.33%）、印度种（10.93%）、中国种（6.25%）和割手密（10.94%）血缘，是我国甘蔗育种常用亲本。在29个母本中，粤农73-204的经济育种值最高。以其为母本已选育出粤农87-759、粤糖 91-976、粤糖 91-1102、粤糖93-159、福农 95-1702、粤糖 00-236、粤糖00-318七个通过国家和省审（认）定的品种。其中粤糖91-976和粤糖93-159公顷含糖量分别位居国家第2、3轮区试材料的首位。福农95-1702和粤糖93-159在区试中糖分性状突出，为早熟高糖，最高甘蔗蔗糖分曾达17%以上[17]。CP84-1198是近年引起我国甘蔗育种者重视的亲本之一，父母本经济育种值均高。以往的研究结果也表明该亲本具有良好的配合力[18－19]。以其为母本已选育出福农30号通过国家鉴定。ROC22高产高糖宿根好适应性强，1998年从台湾引进，2007年占当年广西甘蔗面积的62.1%、全国甘蔗面积35%以上[20]。目前仍是我国生产上种植面积最大的栽培品种。本试验中ROC22是个父母本经济育种也较高的亲本。因ROC22作为亲本使用年限短，其后代仍处在选育阶段。

表4 45个家系6性状的经济遗传值

家系粤农 73-204× CP84-1198，福农 91-4710×粤糖 89-240、HoCP93-746×福农 91-4621、CP84-1198 ×ROC22、粤糖 91-976×CP84-1198、HoCP93-746×ROC22、CP88-2143×粤糖 97-76、桂糖 96-44×ROC10、云蔗89-351×CP84-1198、 湛蔗 74-141×CP81-1254、HoCP93-746×湛蔗 74-141、 德蔗 93-88×云瑞 99-601、ROC11×桂糖91-116等经济遗传值高，综合性状较好，可上升为生产性组合。2010年1月已从这些家系宿根蔗中入选一批优异材料进入选种圃，正在进一步验证评价效果。

在甘蔗育种中，如何客观合理地评价杂交亲本和家系，进而有针对性地进行选育是育种者的重要课题。应用不完全双列杂交遗传设计估算亲本的一般配合力（gca）和家系的特殊配合力（sca）能合理评判亲本育种潜力和家系优劣，提高家系选配的预见性和后代选择的效率。但近30多年来，我国育种者采用NCⅡ仅对我国极少数亲本和家系进行了评价，更无法对全国杂交后代进行联合评价，而混合线性模型克服了数据的不平衡性，不仅可扩大评价范围，而且能对全国杂交后代家系进行联合评价。经济遗传值是对产业经济效益有较大关系的各种主要经济性状的遗传效应与性状的经济权重形成的一种选择指数，综合考虑了多个性状的遗传因素、经济重要性和市场需求，因此，它能全面反映所评价材料对产业的价值，有效地提高育种效率。值得注意的是性状的经济权重会随经济发展、育种目标不同而变。但经济权重是一个反映性状间经济重要性的参数，只要影响其相对重要性的基础没有变，为保持年份间数据的可比性，经济权重要保持相对的稳定。有关经济遗传值这种评价方法的重演性和实用性及其对无性系的评价有待进一步研究。

[1]徐良年，邓祖湖，陈如凯，等.CL系列甘蔗亲本的遗传力及配合力分析[J].植物遗传资源学报，2006，7（4）：445-449.

[2]邓祖湖，徐良年，陈凤森，等.甘蔗实生苗净光合速率与经济性状配合力分析[J].热带作物学报，2006，27（1）：33-38.

[3]徐良年，邓祖湖，张华，等.甘蔗有性世代主要经济性状的配合力分析[J].甘蔗（福建），2002，9（1）：1-5.

[4]徐良年，罗俊，陈如凯，等.甘蔗杂交后代主要荧光性状的遗传力及配合力分析[J].热带作物学报，2007，28（1）：34-39.

[5]邓祖湖，林彦铨，陈如凯，等.甘蔗实生苗及其宿根性状配合力分析[J].福建农业大学学报，2000，29（3）：286-291.

[6]陈如凯，林彦铨，张木清，等.现代甘蔗育种的理论与实践[M].北京：中国农业出版社，2003：1-441.

[7]彭绍光.甘蔗育种学[M].北京：中国农业出版社，1990：4-60.

[8]俞渭江.最优线性无偏预测（BLUP）的原理及其应用[J].贵州农学院丛刊，1993（2）：1-14.

[9]程胜利，姚军，梁春年，等.BLUP 方法的发展及现状[J].中国草食动物，2005，25（3）：55-56.

[10]Borralho W X M A.Objectives and Selection Criteria for Pulp Production of Eucalyptus urophylia Plantations in South East China[J].Forest Genetics，1999，3：181-190.

[11]吴才文.澳大利亚甘蔗家系选择技术简介[J].甘蔗糖业，2007（1）：6-9.

[12]王伦旺，何红，谭裕模，等.赴澳大利亚甘蔗糖业科技学习考察报告[J].中国糖料，2009（2）：75-80.

[13]Kimbeng C A，Mcrae T A，COX M.Optimizing early generation selection in sugarcane breeding[J].Pro Int Soc Sugar Cane Technol，2001，24，488-494.

[14]Xianming W，Jackson P，Stringer J，et al.Relative economic genetic value （rEGV） -an improved selection index to replace Net Merit Grade （NMG） in the Australian sugarcane variety improvement program[M].Australian Society of Sugar Cane Technologists，2008：174-181.

[15]薛毅.统计建模与R软件[M].清华大学出版社，2006：1-651.

[16]邓祖湖，徐良年，韦先明，等.经济遗传值在甘蔗选育种的应用研究（一）经济遗传值及性状经济权重的确定[J].中国糖料，2011（1）：39-43.

[17]邓祖湖，陈如凯，陈凤森，等.国家甘蔗区试新品种（系）主要亲本分析评价[J].甘蔗（福建），2004，11（4）：17-22.

[18]罗俊，周会，张木清，等.能源甘蔗主要经济和光合性状的遗传分析[J].应用与环境生物学报，2004，10（3）：268-273.

[19]周会，邓祖湖，罗俊，等.能源甘蔗亲本配合力分析[J].江西农业大学学报，2005，27（2）：214-220.

[20]韦本辉.甘蔗ROC22广西引种10年效果分析[J].甘蔗糖业，2008（4）：1-7.