河北坝上草原不同生境对强足通缘步甲的影响

王新谱，郭勇嘉，王建芳，李秀敏

（河北大学 生命科学学院，河北省无脊椎动物系统学与应用重点实验室，河北 保定 071002）

昆虫因具有个体小、数量多、世代周期短、种类丰富和对环境变化敏感等特点，可被用作环境监测指示生物，尤其在大型野生动物缺乏的农牧区，昆虫本身作为生物资源的保护价值和对生态监测、指示价值更为突出［1］.步甲种类分布与环境之间的关系受到广泛关注，步甲是重要的草原天敌昆虫，也是草原生态系统中害虫自然控制的主要因素之一，其数量与分布的变化都将影响到整个草原生态系统，是一个值得重视的生物类群［2－3］.

河北坝上草原位于中国北方农牧交错带，是具有国际意义的陆地生物多样性保护关键区［4］，而捕食性昆虫强足通缘步甲Pterostichus fortipes是该地区的优势种［5］.研究该虫与环境、植被等的耦合关系，有助于了解不同生境对物种的影响，揭示物种对环境的依赖性，对合理调整土地利用格局，促进生态恢复具有理论和现实意义.

1 样地概况

试验地位于河北省坝上高原，沽源县北部的塞北管理区（N 41°51′～41°02′，E 115°48′～115°52′）.该地区总体地势平坦，具丘陵和波状高原的地貌，平均海拔1 358m，年均气温1.4℃，≥10℃的年积温1 513.1℃，无霜期100d左右，年均降雨量297mm，降雨主要集中在7～9月，土壤类型主要为栗钙土和草甸土［6］.本研究根据实验区的具体情况选取了6种生境，分别为灌草丛、亚麻地、苜蓿地、围封草地、中度放牧草地和重度放牧草地.

灌草丛：灌木主要为种植约10年的山杏Prunus armeniaca 和沙棘Hippophae rhamnoides，草本植物主要为羊草Leymus chinensis，面积大约150hm2，盖度约60%.

亚麻地：当地重要的农业生境类型，试验地距灌草丛1 500m 左右，面积约为6.5hm2.

苜蓿地：当地主要的人工草地，种植紫花苜蓿Medicago sativa，伴生种为车前Plantago asiatica 和瓣蕊唐松草Thalictrum petaloideum 等，面积约为33.5hm2，全年围封，盖度为80%～100%.

围封草地：围封近10年，主要植物群落为羊草Leymus chinensis、冰草Agropyron cristatum 和糙隐子草Cleistogenes squarrosa，伴生种主要为南牡蒿Artemisia eriopoda 等10种，面积为13.3hm2，全年围封，盖度为80%.

中度放牧草地：天然草地，冬春季放牧，主要植物群落为禾草群落和南牡蒿群落，伴生种主要为狼毒Stellera chamaejasme、风毛菊Saussurea japonica 和委陵菜Potentilla chinensis等20多种，面积约133.33hm2，盖度为70%～90%.

重度放牧草地：一年四季都放牧的天然草地，主要植物群落为狼毒Stellera chamaejasme、委陵菜Potentilla chinensis、星糙隐子草Cleistogenes squarrosa 和扁蓄豆Pocockia ruthenia，伴生种主要为马蔺Iris ensata 和芨芨草Achnatherum splendens等，面积约150hm2，盖度约75%.

2 研究方法

2.1 标本的采集

根据选择的不同生境类型，设立6条样带，样带间距一般在1km 以上.随机以1点为中心，按4个方向各设1采样点，每个样方共计5个采样点，样点间距5m，样方面积50m2，每种生境设5个样方，分别为Ⅰ，Ⅱ，Ⅲ，Ⅳ，Ⅴ，样方间距200m 左右.

2011年5～10月，抽样调查采用巴氏罐诱法［7－8］.放置诱杯时间平均为3d左右，将每个样方内5个采样点的5个诱杯的捕获结果合并，作为1个收集单位，回收标本并分袋保存，制成针插标本，进行分类鉴定和数量统计.

2.2 环境变量的测定

每隔10d用便携式土壤温湿度测定仪测定不同生境的各样方土壤含水量和土壤温度（5cm）.实验期间内，在6种类型样带内随机选取5个1m2的样方，每隔30d测定样带内的植物物种数、密度、盖度、生物量（干质量）.

2.3 数据处理

强足通缘步甲物种的各项统计数据基本符合正态分布，采用SPSS16.0统计软件对不同生境中的强足通缘步甲群落数据和环境数据进行Pearson相关分析；利用Excel软件进行作图.

3 结果与分析

3.1 不同生境强足通缘步甲的数量变化

本研究共获得强足通缘步甲3 374头，如图1，亚麻地、围封草地和苜蓿地的强足通缘步甲活动密度较大，分别占总数的31.36%，30.08%和24.66%，灌草丛和重度放牧草地的活动密度相对较小.由此可知，生境的不同影响了强足通缘步甲的分布，该种适宜生存在干扰强度较小的生境，干扰强度影响该物种的活动密度.

图1 不同生境中强足通缘步甲的数量变化Fig.1 Changes of individuals number of Pterostichus fortipes in different habitats

3.2 不同生境强足通缘步甲的时间动态

不同生境中强足通缘步甲的时间动态见图2.从图2可以看出，强足通缘步甲的数量高峰期大多出现在植物生长旺盛的7月，而苜蓿地在8月达到数量峰值.因为强足通缘步甲是捕食性的，在7，8月数量的增多对控制草原害虫，减少草原害虫的数量，防止虫害的发生具有一定作用.

图2 不同生境中强足通缘步甲时间动态Fig.2 Monthly changes of individuals number of Pterostichus fortipes in different habitats

3.3 不同生境的环境因子特征及其相关分析

对不同生境的环境因子进行相关分析，结果见表1.从表1可以看出，生境与植物密度的Spearman相关系数r＝0.700，P＜0.01，表明不同的生境中植物密度极显著相关；各生境与植物物种数显著正相关，与凋落物和立枯物显著负相关，不同生境的植物物种数有很大的相似性.植物密度与植物物种数存在极显著正相关，与植株高度极显著负相关（r＝0.676，P＜0.01），植物的物种数受植物密度的影响，植物密度制约着植物物种数和植株高度.株高与植物生物量显著正相关，与凋落物极显著正相关，凋落物的多少影响植物的高度，株高还与强足通缘步甲种群个体数显著正相关.立枯物与植物多样性指数极显著相关，与凋落物显著正相关，还与强足通缘步甲群落个体数显著正相关.凋落物与地表温度极显著正相关，与5cm 地湿显著负相关，还与立枯物和5cm 地温显著正相关.5cm 地湿与株高、凋落物和5cm 地温显著负相关；地表温度与凋落物和5cm 地温极显著正相关；5cm 地温还与强足通缘步甲群落个体数显著正相关；地表湿度与地表温度极显著负相关.综上，强足通缘步甲种群数量与植物株高、立枯物和5cm 地温显著正相关.

表1 强足通缘步甲物种个体数、生境与环境因子的相关系数Tab.1 Correlation coefficients of Pterostichus fortipes between different habitats and environmental factors

图3 强足通缘步甲种群个体数与立枯物、株高和5cm 地温的线性相关Fig.3 Correlation graph between individuals number of Pterostichusfortipes and made dry content，plant height and underground 5cm soil temperature

图3是强足通缘步甲种群个体数与立枯物、株高和5cm地温线性相关图.可以看出，在不同生境中该虫种群的变化趋势与立枯物的变化趋势基本一致，在围封草地中，由于围封多年无刈割，立枯物的量相对较大，为该甲虫提供了良好的生境和隐蔽所，因而强足通缘步甲个体数量比较多.中度放牧草地中每年冬春季有牛羊进入放牧，受到一定程度的干扰，立枯物量相对较少，能为步甲提供的隐蔽场所相对较少，步甲个体数有所下降.苜蓿地虽然立枯物的量相对中度放牧草地不是很多，但随着苜蓿的生长，许多害虫也会随之增加，为该虫提供了良好的食物来源，因此，步甲的多寡可以作为农田害虫多少的指示，强足通缘步甲数量的多少可以用来监测苜蓿地害虫的发生情况.重度放牧草地常年放牧，经受着牲畜的踩踏，土壤硬度增加，立枯物的量很少，不能为步甲提供有效的隐蔽场所；由于土壤的硬化，土壤含水量和孔隙度降低，步甲的生存环境恶化，步甲群落的个体数锐减.因此，草原的退化影响着步甲群落的大小，强足通缘步甲种群的大小不仅能指示农田害虫的多寡，还能显示出生境受干扰程度影响的大小.

4 讨论

影响步甲的因素有湿度、温度、地表覆盖物及演替阶段等环境因素［9－11］.本研究中发现，强足通缘步甲种群与地表温度、地下5cm 地温和立枯物显著正相关.干扰可以提高物种多样性［12］，但干扰的频度和强度过高或过低都会降低物种多样性，而小规模中等强度的干扰却能极大提高物种多样性［13］.在本研究中的灌草丛和重度放牧草地人为活动频繁，受干扰程度高，导致强足通缘步甲种群小于其他生境.步甲在不同生境内的数量分布有显著差异［14］.本研究中，强足通缘步甲在生境条件较好的围封草地和亚麻地中的种群密度较高，在生境条件较差，退化较严重的重度放牧草地和灌草丛中种群密度较低.从以上分析可以看出，河北坝上草原不同生境中，地温和立枯物是决定强足通缘步甲种群的重要非生物因素.合理利用土地，人为或自然干扰控制在适度的小规模内，有利于强足通缘步甲种群的稳定和持续发展.

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