桔小实蝇本地寄生蜂长尾全裂茧蜂成虫触角感器的扫描电镜观察

范一霖，郑 苑，章玉苹，钟 娟，李敦松*

(1.广东省农业科学院植物保护研究所/广东省植物保护新技术重点实验室，广州 510640;2.中华人民共和国洛阳出入境检验检疫局，洛阳 471000)

昆虫的触角上存在有许多不同类型的感器，这些感受器是昆虫体壁特化而成，对周围环境和各种刺激产生反应，他们和神经系统一起调节昆虫的行为，是昆虫进行化学通讯的信息接收装置(余海忠，2007)。对茧蜂类寄生蜂的研究表明，雌蜂的触角感器在寻找生境、搜寻寄主、寄主定位、产卵等方面有着十分重要的作用(Bin and Vinson，1986;Hany，2009)，雄蜂的触角感器则在求偶的过程中发挥重要作用(Isidoro and Bin，1995)。目前，国内外许多研究学者已经对姬蜂科Ichneumonidea、茧 蜂科 Braconidae、金 小 蜂科Pteromalidae 等触角感觉器超微结构做过了研究报告(徐颖等，2000;李欣和白素芬，2004;董文霞和张钟宁，2006)。

长尾全裂茧蜂Diachasmimorpha longicaudata(Ashmead)，属膜翅目Hymenoptera，姬蜂总科Ichneumonidea，茧蜂科Bracoindae，对许多蝇类害虫，比如桔小实蝇Bactrocera dorsalis(Hendel)、地中海实蝇Ceratitis capitata(Wiedemann)、加勒比海岸实蝇Anastrephpa suspense(Loew)等都有比较好的控制作用(Wong et al，1984;Baranowsky et al，1993;Lopez et al，1999)。自20世纪30年代以来，该蜂已经被许多国家和地区交互引进，为了更好的了解长尾全裂茧蜂D.longicaudata 的定位机制，本文通过扫描电镜观察研究了该蜂雌雄蜂触角感器的形态、结构和分布，为利用生物防治技术防治桔小实蝇提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 供试虫源

长尾全裂茧蜂及其寄主桔小实蝇取自广州市市郊田间采集的杨桃落果，收集后于室内饲养，饲养温度为25±2℃，相对湿度65%±5%，羽化后置于养虫笼中分别以蜂蜜水和成虫饲料饲养。定期以2龄末或3龄初桔小实蝇幼虫，供长尾全裂茧蜂寄生。

1.2 观察方法

图1 长尾全裂茧蜂成虫触角(×100)Fig.1 The antenna of Diachasmimorpha longicaudata

取刚羽化的长尾全裂茧蜂雌雄成虫各30头，置入塑料瓶中，用75%的酒精浸泡24 h，至于超声波波中于25℃清洗30 s，再用75%的酒精冲洗3～4次，用滤纸吸干酒精，在体视镜下，用昆虫针从基窝中将昆虫触角完整挑出，拍照并测量整体长度大小，并按照背面、腹面和侧面3个角度贴于喷近镀膜粘有双面胶的铜台上，干燥喷金后在飞利浦XL-30ESEM 扫描电子显微镜下进行观察、拍照。加速电压为24 kv。

1.3 数据统计和图像处理

分别使用Word、Excel 对图片和数据进行处理，并根据Schneider和Snodgrass 的触角分类方法对该蜂触角上的感器进行分类。

2 结果与分析

2.1 长尾全裂茧蜂触角感器的观察

2.1.1 成虫触角的一般形态

长尾全裂茧蜂的触角均为丝状触角，有柄节、梗节和鞭节组成。柄节着生于触角基窝内，长约222.91 μm，直径约101.02 μm。梗节最短，连接柄节和鞭节，长度约为68.99 μm，直径约为97.97 μm。鞭节有49～52个亚节组成(图1)，鞭节各亚节由基部到端部，逐渐短细，长度由171.85 μm 减为138.31 μm，直径由68.78μm 减为35.04 μm。鞭节最后一节均有一段特化组织(图2)，该组织16.8～21.69 μm，基部直径10.12～18.14 μm。雌雄蜂触角在形态上基本相同，雌蜂总长为0.6900 cm(n=30)，雄蜂总长为0.6893 cm，雄蜂触角略短于雌蜂，但两者并无显著差异。触角中部为中空的结构(图3～4)。

图2 长尾全裂茧蜂触角末端(×1000)Fig.2 Apex of flagellum of Diachasmimorpha longicaudata

图3 长尾全裂茧蜂的支角突、柄节、梗节、鞭节(×600)Fig.3 The Radicel(RA)，Scape(SC)，Pedicel(PE)and flagellum(FL)of Diachasmimorpha longicaudata

图4 长尾全裂茧蜂鞭节的内部结构(×2500)Fig.4 The internal structure of flagellum of Diachasmimorpha longicaudata

2.1.2 触角感器的种类

2.1.2.1 Böhm 鬃毛(böhm bristle，BB)

Böhm 鬃毛仅成簇着生于茧蜂触角柄节下端的支角突处(图5)，长短不等，2.44～17.79 μm，直径0.75～3.93 μm。不具基窝，垂直于触角表面，短而尖。有的由基部向头部逐渐变尖，有的则基部肥大，中部直径突然缩小(图6～7)。

2.1.2.2 毛形感器(sensilla trichoidea，ST)

毛形感器是长尾全裂茧蜂触角上分布最广、数量最多的感器，从鞭节第二节至最后一节均有分布。着生在基窝内，纤毛状，具纵纹，自基部向端部逐渐变细，顶尖成毛状，有乳状突起，着生方向与触角平行，约成45°角(图8)。长21.56～45.359 μm，基部直径1.37～2.78 μm。雄蜂的毛形感器比雌蜂的略短细，但两者差异不大。

2.1.2.3 刺形感器(sensilla chaetica，SCh)

刺形感器在长尾全裂茧蜂触角的柄节、梗节以及鞭节第一节有分布，鞭节其他部分并未发现，长11.87～75.12 μm，基部直径0.81～2.88 μm。刺形感器与触角表面约呈30°角，从基部至顶端逐渐变尖，比毛形感器硬，顶端比毛型感器的尖锐(图9)。

2.1.2.4 锥形感器(sensilla basiconica，SB)

从鞭节第二节起至鞭节最后一节，侧腹面的上部都有锥形感器着生，呈拱门状，顶端比毛形感器的圆顿。长29.02～48.54 μm，基部直径0.54～3.2 μm(图10)。鞭节最后一节的锥形感器较多，长24.92～47.98 μm，基部直径1.69～3.77 μm(图2)。

2.1.2.5 板形感器(sensilla placoid，SP)板状感器是茧蜂触角上除毛状感器外最多的感器。板状感器着生于细长条形的腔穴中，平行于触角方向，稍高于触角外表，呈脊状。两端钝圆，中间弯曲，几乎与鞭节每亚节同长，与其他感器相间分布。雌蜂的板状感器比雄蜂的略宽。长87.11～112.66 μm，外直径4.09～7.09 μm，内直径2.15～5.05 μm(图11)。

2.1.2.6 腔锥形感器(sensilla coeleoconica，SC)腔锥形感器在雌雄蜂的中间部分的鞭节每节均有分布。此类感器可以分为两种类型。类型Ⅰ:触角表皮内陷形成光滑的腔穴，此腔穴内直径1.82～3.01 μm，外直径5.17～7.88 μm，栓状结构从此腔穴中伸出，该结构直径0.73～1.52 μm，长度1.81～3.35 μm(图12、13)。类型Ⅱ:触角表皮凸出形成圆状的突起，并不形成腔穴，此结构外直径约5.7 μm，内直径约2.7 μm，包围着栓状结构，该栓状结构直径约1.17 μm，长度约3.25 μm(图14)。腔锥形感器类型Ⅱ仅在雌蜂的少数鞭节亚节上发现。

2.1.2.7 钟形感器(sensilla campaniformia，SCa)钟形感器在雌雄蜂中间部分鞭节的每一节均有分布，多为每鞭节1个，偶有2个。略高于表皮，呈球面状，边缘光滑清晰，直径5.71～6.96 μm，中间部分有一凹陷的腔穴，穴中伸出一帽状结构，直径0.49～0.88 μm(图15～16)。

2.1.2.9 表皮孔(smell pore，S.POR)

表皮内陷形成圆形的腔穴，仅在鞭节上偶有发现，直径1.16～1.19 μm(图18)。

2.1.2.8 节间特化组织

图17 鞭节的节间特化组织Fig.17 The specialized organization between subments of flagellum

特化组织在每节触角鞭节各亚节的接触处，呈三角形磷片状结构。该三角形状的边长约为2.22～4.94 μm。雌蜂上的该组织比雄蜂上的更为明显(图16～17)。

图18 板形感器以及表皮上的嗅孔Fig.18 Sensilla placoid(SP)and the smell pore(S.POR)in the epidermis

3 结论与讨论

昆虫的触角感器有10 多种，但并非每类昆虫都具有如此种类多的感器，膜翅目昆虫常见的毛形、刺形、锥形、腔锥形、板形感器，偶见Böhm鬃毛(马瑞燕和杜家纬，2000)。这几种常见的感器在长尾全裂茧蜂的触角中都有发现。不同的寄生蜂触角上的感器类型和分布均有所不同。种间亲缘关系越近，触角感器的种类和分布就越相似(Bleeker，2004)，尤其是板形感器，基本上所有的寄生蜂都有大量分布(Barlin and Vinson，1981)。Schneider 的分类方法将Böhm 鬃毛列为刺形感器(Schneider，1964)，但这种感器比刺形感器的明显短而尖，因此也有部分文章将其单独列为一类(高燕和罗礼智，2005;Xi，2010)，本文采用的也是后一种分类方法。在有些文献中报道的棒状感器(Zhou and Wei，2011)、柱状感器(李欣和白素芬，2004)在此蜂触角上并未发现，且部分寄生蜂触角上的锥形感器具有几种不同的类型(董文霞和张钟宁，2006)，而长尾全裂茧蜂的锥形感器仅发现一种类型，且在鞭节的最后一节，此种感器明显比其他的感器更粗更长。

同其他种类的寄生蜂触角相比，长尾全裂茧蜂D.longicaudata 的触角较长(约6.9 cm)，且鞭节比较多(49～52 节)，而其他种类的寄生蜂，比如腰带长体茧蜂Microcentrus cingulum 约5.5 cm，鞭节有38 节(黄妍等，2007)，甘蓝潜蝇茧蜂Opius dimidiatus 触角长2.22 cm，鞭节21 节(顾丁等，2009)。且长尾全裂茧蜂触角的内部是一个空腔，这和豌豆潜蝇姬小蜂的内部结构类似，这种空管结构很可能使触角具有某种功能(邹德玉等，2009)。

有些昆虫的雌雄虫有雌雄二型性，比如椰心叶甲啮小蜂Tetrastichus brontispae(辛星等，2010)，这可能与雌雄昆虫之间的不同行为方式有关，比如求偶、寄主定位等(Cave and Gaylor，1987;Amornsak et al.，1998)，但也有昆虫不具备这种二型性比如粉蝶盘绒茧蜂Cotesia rubecula(Bleeker，2004)，红足侧沟茧蜂Microplitis croceipes(Ochieng，2000)。长尾全裂茧蜂的雄蜂触角比雌蜂触角略短，且雄性触角上的板状感器比雌性的略细，但这种差别均不明显，除了腔锥形感器Ⅱ以外，雌雄之间没有明显的性二型现象。

此外本文研究的长尾全裂茧蜂与此前有学者报道的前裂长管茧蜂属不同的地理种群，前者属本地寄生性茧蜂，后者属外来引进寄生蜂，两者触角上的感器几乎相同，但是前裂长管茧蜂触角上的坛形感器及栓锥型感器并未在雌蜂触角上发现，钟形感器仅在前裂长管茧蜂雌蜂的触角上发现(白嘉诚，2009)，而在长尾全裂茧蜂的雌雄蜂上均有发现，说明不同地理种群的该寄生蜂触角感受器种类与形状有较明显的差别，由于寄生蜂搜寻寄主时触角是重要鉴别器官之一，因此这种触角感受器的差别与其对本地桔小实蝇种群寄生效能是否有影响值得进一步探讨。

再者昆虫触角上不同类型的感器具有不同的功能，有些属于物理感器，比如刺形感器可以感受机械刺激，有些则接受化学信号物质，比如钟形感器对气味、温湿度敏感(Schneider，1964)。有报道指出，雌性寄生蜂位于触角末端的感受器能够感受寄主的刺激从而诱导其产卵行为(Weseloh，1972)，该蜂末端的锥形感器是否有这种功能以及其他感器的功能，尚不清楚，仍需进一步的研究。

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