营养质量对雄性赤拟谷盗生长发育、抗饥饿和资源再获取能力的影响

明庆磊，冯照军，程 超

(江苏师范大学生命科学学院，江苏徐州 221116)

赤拟谷盗Tribolium castaneum Herbst属鞘翅目Coleoptera、拟步行虫科Tenebrionidae、拟谷盗属Tribolium，是一种世界性的重要储藏物害虫，广泛分布于世界热带和温带的大部分地区，在我国绝大部分省区均有分布(沈兆鹏，1998;张生芳和周玉香，2002)。它食性杂、适应力强、繁殖迅速，对稻谷、小麦、玉米等各种粮食、油料、肉类及其加工品、毛皮、皮革、动植物性药材等均可造成严重危害，其中以粉类受害最为严重，除直接取食为害外，该虫的分泌物还可污染被害物，使被害物结块、变色、变臭等，常给农业生产造成巨大的经济损失(Campbell et al.，2004;Campbell，2012)。

生长发育和生殖是昆虫的本能，为了在生殖竞争中处于有利位置并产生更多的后代，昆虫表现出各种各样的性选择行为;同一性别的个体(主要是雄性)之间为争取同异性交配而发生竞争，得到交配的个体就能繁殖后代，使有利于竞争的性状逐渐得到巩固和发展(Irschick et al.，2007)。营养是影响昆虫生长发育和生殖的重要因素之一，其最终可能会影响昆虫的性选择(Lewis et al.，2012)。在昆虫性选择过程中，有利于竞争的特征多见于雄性，因此营养对雄性生长发育和生殖的影响更为重要。然而，国内外相关的研究主要集中于营养对雌性昆虫生长发育和生殖的影响(Danho et al.，2002;Telang and Wells，2004;王竑晟等，2004;张李香和吴珍泉，2006;张蕾等，2006;Bauerfeind et al.，2007;梁光红等，2007;董胜张等，2008;张毅波等，2010;Vijendravarma et al.，2010)，而有关营养对雄性昆虫影响的研究相对较少(贾志云和蒋志刚，2000;Aluja et al.，2001;Engqvist and Sauer，2003;Edde et al.，2007;Lewis and Wedell，2007)。另外，鉴于自然界中环境改变、季节更替以及食物分布在时空上的不均匀性，昆虫经常在其生命周期中遇到食物资源的短缺而受到饥饿胁迫，而在饥饿或营养不足一段时间后可能又重新恢复营养，因此抗饥饿和资源再获取能力对其生存来说非常重要，这方面的研究是昆虫营养生态学研究的一个热点(Lewis et al.，2012)。

已有研究报道了营养对雄性赤拟谷盗成虫的聚集信息素产生、性吸引、交配、受精和精子竞争等生殖性状的影响(Ming and Lewis，2010;Ming and Cheng，2012)。然而，目前尚不清楚营养对雄性赤拟谷盗的生长发育、抗饥饿能力和资源再获取能力是否有影响。为此，我们进行了营养质量对雄性赤拟谷盗生长发育、抗饥饿能力和资源再获取能力影响的实验研究。

1 材料与方法

1.1 供试昆虫

赤拟谷盗成虫于2010年7月采自江苏省徐州地区面粉厂，带回实验室在体视显微镜下按照沈兆鹏(1998)的形态特征描述进一步进行鉴定，然后置于温度为29℃、相对湿度70%的恒温恒湿培养箱中，在小麦全麦面粉中进行繁殖扩群。取200 头赤拟谷盗成虫，放于小麦全麦面粉中进行交配，3 天后用细筛筛去面粉，用小毛笔轻轻蘸取卵，把单个卵分别放于装有低、中、高营养质量面粉(具体配制见下)的EP 管(盖上有3个小孔)中，置于同上的恒温恒湿培养箱中进行饲养，在蛹期进行雌雄鉴别。

1.2 营养配制

用小麦全麦面粉(whole wheat flour，WWF)(山东潍坊风筝面粉有限公司)与在机体内不能被消化吸收的无营养膳食纤维—微晶纤维素(microcrystalline cellulose，MCC)(FMC Biopolymer，Philadelphia，PA Inc)以不同比例混合来产生营养质量不同的三个处理:低营养(1 WWF:4 MCC)、中营养(1 WWF:2 MCC)和高营养(4 WWF:1 MCC)面粉。

1.3 生长发育测定

对在低营养、中营养和高营养面粉中生长的试虫，我们测定了其14 日龄幼虫体重，从卵到蛹的发育历期，蛹重，初羽化的成虫重。由于在不同营养质量下生长的试虫其孵化率和存活率不同，故在三个营养处理下测定的试虫头数并不完全相同，低、中和高营养质量下测定的雄试虫头数分别为28，32和36。

1.4 成虫抗饥饿能力和资源再获取能力测定

对每一个营养处理，雄性赤拟谷盗羽化后4 周，我们测定其体重(W1)为饥饿前体重，剥夺其取食让其饥饿4 d 称其体重(W2)为饥饿后体重，然后让其自由取食16 h 后再称其体重(W3)为饥饿后再取食恢复体重。

抗饥饿能力(%)=(W1－W2)/W1×100

资源再获取能力(%)=(W3－W2)/W2×100

1.5 数据分析

所有试验数据用SPSS 11.5 软件进行方差分析和相关性分析，并用Duncan's 新复极差法进行平均数的多重比较。

2 结果与分析

2.1 营养对雄性赤拟谷盗生长发育的影响

三个营养质量处理下雄性赤拟谷盗的14 日龄幼虫重、发育历期(从卵发育至蛹)、蛹重和初羽化的成虫重均存在显著性差异(表1)。随着营养质量的提高，雄性赤拟谷盗生长发育的更快，体重也更大。

2.2 营养对雄性赤拟谷盗抗饥饿能力和资源再获取能力的影响

在不同营养质量下生长的雄性赤拟谷盗，其成虫体重显著性不同，高营养下成虫体重高，低营养下成虫体重低;雄性赤拟谷盗成虫在剥夺取食(即饥饿)后其体重显著性减少，在恢复取食后其体重又显著性增加(表2)。营养质量对雄性赤拟谷盗成虫的抗饥饿能力没有显著性影响，但对其资源再获取能力有显著性影响。在高营养质量下生长的雄性赤拟谷盗成虫比在低营养质量下生长的具有更高的资源再获取能力(表3)。

2.3 各性状间的相关性分析

雄性赤拟谷盗各生长发育性状(幼虫重、发育历期、蛹重和成虫重)间存在显著性相关(表4)。雄性赤拟谷盗抗饥饿能力和资源再获取能力除了与发育历期存在显著性相关外，与其它生长发育性状不存在显著性相关(表5)。雄性赤拟谷盗抗饥饿能力和资源再获取能力之间存在显著性相关(r=0.505，P＜0.001)。

表1 营养质量对雄性赤拟谷盗生长发育性状的影响Table 1 Effect of nutrition quality on developmental traits of male Tribolium castaneum

表2 营养质量和饥饿处理对雄性赤拟谷盗成虫体重的影响Table 2 Effects of nutrition quality and starvation treatment on male Tribolium castaneum adult body weight

表3 三个营养质量下生长的雄性赤拟谷盗成虫其资源利用能力Table 3 Adult resource use ability of male Tribolium castaneum raised on three different nutrition qualities

表4 雄性赤拟谷盗生长发育性状之间的相关性分析Table 4 Correlation between developmental traits of male Tribolium castaneum

表5 雄性赤拟谷盗资源利用能力与生长发育性状之间的相关性分析Table 5 Correlation between resource use ability and developmental traits of male Tribolium castaneum

3 结论与讨论

本研究通过小麦全麦面粉与微晶纤维素三种不同比例的混合配制了低、中和高三个营养质量的面粉，模拟了面粉营养质量的高低。微晶纤维素又名结晶纤维素，是一种以β－1，4 葡萄糖苷键结合的直链式多糖，由天然纤维素经水解至极限聚合度得到的白色粉末状物质，它天然纯净，无毒、无臭、无味，不溶于水，流动性极强，安全性高，不能被机体消化吸收，是一种很好的无营养膳食纤维食品添加剂(陆红佳等，2011)。以前的研究(Ming and Lewis，2010;Ming and Cheng，2012)已证明通过改变面粉与微晶纤维素的比例可以很好地模拟面粉营养质量的高低，本文的实验结果再次证明了这一点。

赤拟谷盗食性广且非常杂，这是它与营养环境之间相互作用、相互选择并且经过长期的演化所形成的广泛适应性的结果(Lewis et al.，2012)。本研究测定了营养质量对雄性赤拟谷盗生长发育的影响，结果表明，营养影响雄性赤拟谷盗幼虫的存活率、发育历期和虫体大小等性状。雄性赤拟谷盗幼虫在高营养质量下生长时，其存活率高，发育历期短，虫体体重大;而幼虫在低营养质量下生长时，其存活率低、发育历期长、虫体体重小。雄性昆虫的生长发育状况将最终决定着其在性选择中的表现，这是因为性选择的方式主要包括同种雄性个体间为争取交配权而争斗(性别内的选择)和雌性从可选择的范围中挑选最中意的雄性(性别间的选择)(Irschick et al.，2007)。雄性赤拟谷盗幼虫在高营养质量下生长时发育历期变短，这就增加了它与雌性交配的机会，在性选择中被选中的几率增加;雄性赤拟谷盗幼虫在高营养质量下生长时，虫体体重大，将会增加其在性选择中的竞争力。有些昆虫的雌性会根据雄性个体的大小来选择交配对象，因为在雄性的相互竞争中，个体大的在性别内的选择和性别间的选择中均会占据优势，而且其交配成功率和精子竞争能力也较高(Fedina and Lewis，2008)。

本研究还测定了三种营养质量条件下雄性赤拟谷盗的抗饥饿能力和资源再获取能力，结果表明，不同营养质量下生长的雄性赤拟谷盗其抗饥饿能力没有显著性差异，但其资源再获取能力有显著性差异。在低营养质量下生长的雄赤拟谷盗成虫没有表现出比在高营养质量下生长的雄赤拟谷盗成虫具有更高的抗饥饿能力，而在高营养质量下生长的雄赤拟谷盗成虫却表现出比在低营养质量下生长的雄赤拟谷盗成虫具有更高的资源再获取能力。由此推测，在高营养下生长的雄赤拟谷盗具有更高的营养环境适应性，在性选择竞争中会更有利。在高营养质量下生长的雄赤拟谷盗成虫表现出比在低营养质量下生长的雄赤拟谷盗成虫具有更高的资源再获取能力，其原因可能是饥饿后恢复营养时，体内代谢水平迅速升高，高营养下生长的雄赤拟谷盗代谢水平升高的更快，故其资源再获取能力也更高。

综上所述，通过小麦全麦面粉与微晶纤维素不同比例的混合很好地模拟了面粉营养质量的高低，营养质量对雄性赤拟谷盗生长发育和资源再获取能力有影响，由此推测高营养面粉中生长的雄性赤拟谷盗在性选择中存在着竞争优势。

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